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紫花苜蓿耐酸铝研究

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熊军波++刘洋++蔡化++田宏++张鹤山

摘要：紫花苜蓿是全球栽培面积最大的多年生豆科牧草，铝毒是制约其在酸性土壤推广种植的主要因子之一。主要综述了紫花苜蓿铝毒害机理、抗铝品种选育、抗铝生理生化、抗铝的分子机理以及抗铝的转基因研究等方面的主要进展，并对紫花苜蓿耐铝性研究中存在的问题和前景进行了讨论。

关键词：紫花苜蓿；铝毒；品种选育；抗性基因

：S54：B：1007-273X（2014）11-0079-05

紫花苜蓿（MedicagosativL.）是全球栽培面积最大的多年生豆科牧草，具有高产优质等特性，是公认的“牧草之王”。紫花苜蓿适宜生长在pH6.7～7.5的土壤环境中，当土壤pH低于6.7时，苜蓿产量会随着pH的下降而迅速下降[1]。据统计，世界范围内有超过40%的可耕作土地呈酸性[2]。我国长江以南广泛地分布着大面积的酸性土壤，主要集中在浙江、江西、福建、广东、广西、海南、云南和贵州等南方省份，总面积达2.04亿hm2，约占全国耕地面积的21%[3]。如何提高紫花苜蓿在酸性土壤中的产量，一直是国内外苜蓿工作者关注的重点。2001年美国农业部已将耐酸性苜蓿研究列为科研课题，我国也有相关项目已启动。

酸性土壤中作物减产主要由铝毒造成。近年来，国内外围绕紫花苜蓿抗铝毒进行了大量研究，主要集中在铝毒害机理、紫花苜蓿耐铝品种选育、耐铝性生理生化、耐铝分子机理及耐酸铝转基因研究等方面。笔者围绕这几方面对紫花苜蓿耐铝毒特性研究进展进行了综述，旨在为今后的研究工作提供参考。

1铝的毒害机理

铝是地球上含量最高的金属元素，在中性或碱性土壤溶液中，铝主要以不溶性的硅酸盐和氧化物形式存在，对植物生长无危害；但当土壤环境呈酸性时，铝以离子态[Al（OH）2+、Al（OH）2+、Al3+、Al（H20）63+]释放到溶液中[4]。一方面，酸性土壤中铝离子溶出占土壤中阳离子交换总量的20%～80%，导致其他土壤阳离子的吸附或流失，造成钾、磷、钙和钼等营养元素的缺乏；另一方面，铝离子对植物生长产生毒害作用。研究表明，酸性土壤中作物减产67%是由铝毒造成[5]。

紫花苜蓿属铝毒极端敏感植物，高于0.1mmol/L的铝离子处理能明显降低苜蓿种子的发芽数量、速度和质量，抑制幼苗生长，其可能机制是A13+处理影响苜蓿种子萌发时主要贮藏物质蛋白质的转化、根细胞膜的选择透过性和叶片的光合作用[6]。根系吸收到铝离子在体内移动很小，主要分布在老根中，通过间接作用抑制新根系生长，导致次生根畸形分支、肿胀和数量减少，降低了水分和营养元素的吸收[7]。此外，铝离子通过影响根瘤菌和苜蓿相互识别过程中结瘤信号——结瘤因子的传递，导致根瘤生成减少，对根瘤菌固氮产生影响，从而使苜蓿的产量下降[8]。

农业生产中采用施生石灰对酸性土壤进行改良效果显著，但是该方法的成本较高，且改善的土壤主要集中在地表，土层深处的土壤依然是酸性，改良的效果有限。此外也有研究表明，钙、磷对紫花苜蓿根瘤菌体系酸铝胁迫有一定修复效应，但长期施用化肥会影响土壤团粒结构，导致板结。因此，在采用各种外源措施提高酸性土壤中苜蓿产量的同时，还须考虑紫花苜蓿自身的因素，充分挖掘其潜力，通过遗传改良来获得抗铝毒能力强的品种，这是持续、高效解决酸性土壤中铝毒害的有效途径。

2紫花苜蓿耐酸铝鉴定和品种选育

对种质资源开展抗性鉴定是遗传改良和品种选育的基础，国内外研究者采用不同鉴定体系对紫花苜蓿种质资源抗铝性展开了鉴定。Bouton[9]采用水培法对美国农业部192份核心紫花苜蓿种质进行了耐铝性鉴定，比较铝胁迫下根系的伸长率，发现4%的苜蓿种质根相对生长量显著高于GA-AT，35%则显著低于GA-AT。李海庆等[10]对国内外79份苜蓿种质进行了耐铝鉴定，结果表明这些种质在铝胁迫下根相对生长量减少69.6%～3.2%不等。邱晓等[11]对27个紫花苜蓿品种耐铝性进行了评价，根据测定，将这些品种分为了四类。Pan等[12]对13个紫花苜蓿品种耐铝性进行了鉴定，结果表明铝胁迫下，13品种在相对根长，相对发芽率，相对下胚轴长度，相对鲜重和生根性等方面都存在差异性。此外，还有大量针对小批量苜蓿筛选的报道，结果都证实了苜蓿的耐铝性存在遗传多样性。

紫花苜蓿种质在抗铝性上存在显著的遗传多样性，且紫花苜蓿耐铝遗传性表现为一般配合力[13，14]。因此，理论上通过多世代表型轮回选择可以选育抗铝毒性状好的品种。采用传统的轮回选择法，美国乔治亚大学的Bouton团队培育出了目前公认最耐铝毒的苜蓿品种GA-AT，其抗铝毒能力显著高于美国农业部（U.S.DepartmentofAgriculture，USDA）种子资源库收集的所有紫花苜蓿核心种质资源[9]。但这一