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减数分裂过程
由减数分裂前间期的G2期末开始进入两次有序的分裂,即
第一次减数分裂和第二次减
数分裂。两次分裂之间可以有或长或短的问期,但不再有DNA
的合成。两次分裂的过程基
本与有丝分裂相同。
1.减数第一次分裂(或表示为减数分裂)
减数分裂I的过程也可分为前期工、早中期I、中期I、后
期I、末期I、细胞质分裂I等阶段。与有丝分裂过程比较,减
数分裂1有其非常重要的特点。这些特点主要表现在前期I发生
的染色体配对和遗传重组以及后期1发生的染色体分离方式等
方面。
(1)前期I:持续时间长。在高等生物中可以持续数周、数
月、数年甚至数十年。前期1
可划分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期等5个阶段
(图1—83)。
细线期是前期1的开始阶段,染色质凝集形成染色体结构,
故也可称为凝集期。在光学显微镜下能看到细线样的染色体结
构,但还不能区分两条染色单体。
偶线期发生同源染色体的配对,配对过程称联会。配对后,
两条同源染色体紧密结合在一起形成的复合结构称为二价体。由
于每条染色体有两条染色单体,每个二价体含有4条染色单体,
因此二价体为四分体。配对或联会保证了遗传物质的重组和同源
染色体的正确分开。
粗线期开始于同源染色体配对完成后。发生等位基因之间部
分DNA片段的交换和重组,还有其他一些重要的生化活动,如合
成减数分裂期需要的组蛋白,在许多动物的卵母细胞中进行。DNA
的扩增等等。
双线期表示重组阶段结束,同源染色体开始分离。同源染色
体的四分体结构清晰可见,其仍然相联系的部位称为交叉,交叉
被看作是交换的形态学证据(图1—84)。许多动物在双线期,
染色体或多或少发生去凝集,RNA、蛋白质合成活跃。双线期持
续时间一般较长。例如,两栖类卵母细胞的双线期可持续近一年;
人胚胎卵巢中卵母细胞的双线期可持续达数十年,从胚胎发育的
第五个月开始,短的可持续十几年,出生后直到性成熟排卵,每
月成熟一枚。
终变期时大多核仁消失,染色体重新凝缩成短棒状。细胞内
已经合成配子或胚胎早期发育所需的全部或大部分RNA、蛋白
质、糖类。
(2)中期I:染色体(四分体)排列在赤道板上。
(3)后期1:同源染色体对相互分开并趋向两极(随机过程)。
趋向两极的每条染色体有两条单体。
(4)末期I(细胞质分裂I和减数分裂问期):分为两种情况,
一是无明显的染色体去凝集,不完全回复到间期阶段,而是立即
准备进行第二次减数分裂;二是完全逆转到间期核的状态,
染色体去凝集回复到染色质状态,核膜重新装配,形成两个子细
胞核;细胞质分裂,形成两个子细胞,然后再进行第二次减数分
裂。
2.减数第二次分裂(或表示为减数分裂1I)
减数分裂Ⅱ的过程分为前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和细
胞质分裂Ⅱ。每个过程中细胞的形态变化与有丝分裂过程相似,
最终是姐妹染色单体的分离。
经过减数分裂,形成4个子细胞,每个子细胞中DNA含量由
减数分裂前G2期的4c变为lc。在雄性动物形成的是大小相似
的4个精子细胞,将来发展为4个精子。在雌性动物第一次分裂
为不等分裂,产生一个大的卵母细胞和一个小的极体(称第一极
体,通常死亡)。卵母细胞将进行第二次分裂,也是不等分裂,
产生一个卵细胞和一个极体(称第二极体,也没有功能。很快死
亡)。因此,雌性动物减数分裂实际上只产生1个有功能的卵细
胞。高等植物细胞的减数分裂结果类似。
细胞周期的调控
为确保细胞周期有条不紊地进行,细胞内存在着一系列的调
控机制。细胞周期的有序表达都会受到一些调控点的调控和监
视。即细胞周期各种变化的发生、发展过程是否严格按程序进行。
调控在内在和外在因素的共同作用下发生。内在因素主要是与细
胞分裂周期基因(简称cdc基因)调控过程相关的因素。外在因
素主要包括营养供应、相关激素的刺激等。
cdc基因调控相关因素,如其产物周期蛋白依赖性蛋白激酶
(简称CDK激酶)的活性就直接影响到细胞周期的变化。在哺乳动
物细胞内存在有多种CDK激酶。例如,MPF,即卵细胞促成熟因
子或细胞促分裂因子或M期促进因
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