二氧化碳固定课件.pptVIP

第二节二氧化碳固定

10.1.3卡尔文循环（C途径）3Benson由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），故也称作C途径。3

10.1.3.1CO的固定2CO的固定（COfixation），即游离的CO经酶222促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作CO的羧化2（carboxylation）。

10.1.3.1CO的固定2上述反应在夜间或黑暗条件下受阻

CO的固定反应是卡尔2文循环的限速步骤。其关键酶——Rubisco是个双功能的酶。它的活性中心有两种功能：既可以催化上述羧化反应，又可以催化加氧反应（在光呼吸中）。该酶位于叶绿体基质中，约占叶子可溶性蛋白的50%，是植物中含量最丰富的酶。

10.1.3.1CO的固定2Rubisco活性中心受CO和Mg2+以及ATP的活化。2酶的最适pH≈8。已知底物RuBP与Rubisco结合较牢，反而降低了羧化反应的速度，在Rubisco激活酶（Rubiscoactivase）的调节下，可以促进RuBP放，活化了Rubisco。活化过程中Rubisco激活要ATP，因ATP来自于光反应，所以光是Rubisco的间接激活剂。

10.1.3.2羧化产物的还原（2）在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原产生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光调节酶。反应中消耗的ATP和NADPH来自于前面介绍的光合作用光反应所产生的化学能和还原力。

10.1.3.3受体的再生在磷酸丙糖异构酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P）异构为磷酸二羟丙酮（DHAP）；接着在醛缩酶的催化下，缩合成果糖-1,6-二磷酸（FBP）；然后酶：果糖-1,6-二磷酸酶（fructose-1,6-bisphosphatase,FBPase）的催化下，水解去掉一个磷酸基团，变为果糖-6-磷酸（F6P）；再经磷酸葡萄糖异构酶催化，就变为葡糖-6-磷酸（G6P）

10.1.3.3受体的再生

10.1.3.3受体的再生磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔文循环中的反应外，还有其它去路：①转化为淀粉，作为植物贮存形式备用；②外运到细胞质中先形成蔗糖，再转移到植物生长的区域；③在发育的叶片中，相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCA循环等途径为生物供能。

10.1.3.3受体的再生

10.1.3.3受体的再生醛缩酶还可将上述反应产生的4-磷酸赤藓糖与磷酸二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1,7-二磷（SBP）。在景天庚酮糖二磷酸酶（bisphosphatase，SBPase）的作用下，SBP被水解，去除一个磷酰基，成为景天庚酮糖-7-磷酸（S7P）。此水解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶

10.1.3.3受体的再生

10.1.3.3受体的再生转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体“景天庚酮糖-7-磷酸”将羟乙醛基转移给醛糖受体“3-磷酸甘油醛”，产生5-磷酸核糖（R5P）和5-磷酸木酮糖（Xu5P）。

10.1.3.3受体的再生

10.1.3.3受体的再生R5P经磷酸核糖异构酶催化，醛糖就可以变成酮糖Ru5P

10.1.3.3受体的再生最后在磷酸核酮糖激酶（phosphoribulosekinase）催化下,消耗1ATP,产生1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），完成了受体的再生。

⑴Rubisco*；⑵磷酸甘油酸激酶；⑶磷酸甘油醛脱氢酶⑷磷酸丙糖异构酶；⑸醛缩酶；*；⑹FBPase；*⑺磷酸葡糖异构酶；⑻磷酸葡糖酶；⑼转羟乙醛酶；⑽醛缩酶；⑾SBPase*；⑿转羟乙醛酶；⒀磷酸核酮糖差向异构酶；⒁磷酸核糖异构酶；⒂磷酸核酮糖激酶*

10.1.3.3受体的再生或

10.1.3.4卡尔文循环调节（C途径）3

10.1.4C途径4C途径4

10.1.4.1C途径与C途径的关系43

10.1.4.1C途径与C途径的关系43

10.1.4.1C途径与C途径的关系43

10.1.4.2C途径中主要的酶促反应4C途径CO的最初受体是一种三碳化合物——42磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，固定CO，生成草酰乙酸（OAA）2

10.1.4.2C途径中主要的酶促反应4PEP羧化酶从高O低CO的叶肉中固定CO，为222CO的转移、同化奠定了基础。PEP羧化酶是一种调2节酶，被CO固定的反应产物OAA所抑制，受EMP途2径中的葡萄糖-6-磷酸（G6P）的活化。该酶遇到光也活化，视作光合作用的酶。

10.1.4.2C途径中主要的酶促反应4在叶肉细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸脱氢酶催化，转变为苹果酸。

10.1.4.2C途径