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原核基因表达调控研;Contents;第一节基因表达调控的基本概念;

组成性表达(constitutiveexpression)

适应性表达(adaptiveexpression）;1、组成性表达：;2、适应性表达

指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。

应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(induciblegene)；

相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressiblegene)。;三、基因表达的规律

——时间性和空间性;;2、空间特异性(spatialspecificity);四、基因表达调控的生物学意义

;第二节原核基因调控机制;一、基因表达调控环节;;;JacobandMonod;2、操纵子的定义;原核基因表达调控研;

;;;可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。

例：大肠杆菌的乳糖操纵子

分解代谢蛋白的基因;;可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。

例：色氨酸操纵子

合成代谢蛋白的基因;酶合成的阻遏操纵子模型

;3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。

根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：

在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录；

在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。;原核基因表达调控研;4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。

根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏

在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状；

在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态。;正控诱导;原核基因表达调控研;四、转录水平上调控的其他形式;大肠杆菌中的各种σ因子比较;温度较高,诱导产生各种热休克蛋白

由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子??合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要;2.降解物对基因活性的调节;3.弱化子对基因活性的影响

属于这种调节方式的有大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子等等。

起信号作用的是有特殊负载的氨基酰-tRNA的浓度，在色氨酸操纵子中就是色氨酰-tRNA的浓度。

当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。这种因为核糖体在基因转录产物上的不同位置，决定了RNA可以形成哪一种形式的二级结构、并由此决定基因能否继续转录的调节方式确实是非常巧妙的。

起调节作用的信号分子是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度，因此是转录调节中的微调整，好比无线电调谐器中的微调一样，只要稍加变动就可影响整个体系的功能。;4.细菌的应急反应;小结;第三节乳糖操纵子(lacoperon);一、乳糖操纵子的结构;Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖

Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。

A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。;二、酶的诱导——lac体系受调控的证据

;原核基因表达调控研;;把大肠杆菌细胞放在加有放射性35S标记的氨基酸

但没有半乳糖诱导物的培养基中繁殖几代

然后再将这些带有放射活性的细菌转移到不含35S、无放射性的培养基中

随着培养基中诱导物的加入，β-半乳糖苷酶便开始合成

分离β-半乳糖苷酶，发现这种酶无35S标记

说明酶的合成不是由前体转化而来的，而是加入诱导物后新合成的

;;Jacob和Monod认为诱导酶（他们当时称为适应酶）现象是个基因调控问题，可以用实验方法进行研究，因此选为突破口，终于通过大量实验及分析，于1961年建立了该操纵子的控制模型。

;机制：阻遏蛋白的负性调节;安慰诱导物：

如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基-β–D-硫代半乳糖苷）。;原核基因表达调控研;原核基因表达调控研;三、乳糖操纵子调控模型;原核基因表达调控研;②这个mRNA分子的启动子（P）