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突触可塑性中AMPA受体的转运
220102662刘安
摘要:长时程增强和长时程抑制是两种已经被广泛研究的过程,用以理解大脑中信息存储
分子基础。谷氨酸受体是引发和表达这些形式的可塑性所必须的,而AMPA受体则是谷氨
酸受体家族中至关重要的一种。最近关于AMPAR是如何快速的移入和移出突触膜的研究,
对我们理解LTP和LTD的机制有深远的影响。
对于突触的性能,最引人注意的不是它们将信息从一个神经元传递到另外一个神经元,
而是它们能轻易地改变信息传递的效率。这个性能,即突出可塑性,正是大脑中储存信息的
[1]
基础。使得我们可以存储和使用大量关于学习行为和意识记忆的信息。长时程增强(LTP)
——一种形式的突触可塑性,是之前研究记忆分子机制的重要模型,在过去的30年中,这
种地位得到进一步的增强。它的特点是经过短时间的神经活性的协调,引起长时间的突触强
度的增加。虽然LTP是稳定的,但是突触强度的增加可以被不同类型的神经活动所逆转——
通过某些过程如已知的去极化。这些相同类型的神经活动在某些情况下,可以引起从神经传
递基态的长时程抑制(LTD),并且LTD可以通过去-去极化被逆转。突触效率的双向和可逆
转的改变使得动态储存大量神经编码的信息成为可能。
谷氨酸盐激活三种主要的离子型谷氨酸盐受体,分别以选择性激动剂AMPA、NMDA
和kainate命名,这三种受体都是由几种受体亚基组装成的异聚体。谷氨酸盐还能激活一类
G蛋白偶联家族的代谢型谷氨酸盐受体(mGluRs)。所有的这些谷氨酸盐受体在突触可塑性
的诱导、表达或调节中起着关键作用。在LTP和LTD实验中最普遍研究的突触反应是通过
AMPA受体(AMPARs)介导的,AMPAR被认为是在突触可塑性过程中重要的调节底物。
普遍认为突触后AMPAR功能的改变对LTP的表达是至关重要的。普遍来讲,LTP涉
及对已存在于突触上的AMPAR的修饰,以及快速募集新的AMPARs到突触上,从而改变
(突触上)AMPAR的数目。在后一个过程中,新形成的AMPARs可能与原先存在的AMPARs
性质相同,也有可能不相同。LTD则与LTP相反,可能引起不同机制的反应,从而降低突
触强度。
突触可塑性中对AMPAR转运的研究集中在——AMPAR数目的改变是LTP和LTD的
[2][3]
一个表现机制。早期的证据表明当展现LTP时,―沉默突触‖(突触显示NMDA而没有
[4]
AMPA介导的反应)会发生快速的去沉默。后来的研究表明LTD中,突触会发生―重沉默‖。
人们激烈地讨论关于解释沉默突触的机制和沉默突触区沉默的位点,但是对快速的募集
AMPARs到之前缺少AMPARs的突触质膜这一观点一致表示赞同。与这观点相同,在神经
元中用抗体结合AMPARs表明,表面有AMPARs存在的树突脊可以在只能在细胞内发现
AMPARs的树突脊旁边被找到。
两种广泛应用的手段已经被用于在神经细胞内观察AMPARs,从而研究它们的运动是
如何与突触可塑性相关的。一种方法是利用携带一个荧光标记(如GFP)的重组AMPAR
亚基。研究发现在培养的脑片细胞中,LTP与GFP-GluR1传递至树突脊相联系在一起。由
于利用成像技术不能确定在LTP过程中该结构是否插入到质膜中,所以便使用突变的受体
(来研究),结果能得到有明显的电生理表型。突触电流调整性质的改变表明重组AMPARs
[5]
被传递到突触上。pH敏感的GFP-AMPAR构造的发展意味着,由于细胞内囊泡内腔的pH
与胞外环境中的不同,研究者现在可以直接观察重组的受体插入或移出细胞膜。这些新的方
法有助于增强我们对突触可塑性中AMPAR转运的多个方面的理解。
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