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细胞膜中的脂筏及膜穴系统
很早以前,人们就发现许多真核生物的细胞中都可以分离得到抗去垢剂的膜微畴结构,英文简称为DRMs(detergent-resistantmembranedomains),但直到近年来DRMs才引起人们的广泛关注。这是因为DRMs在细胞内的分选和细胞表面信号传导过程中都表现出其特有的重要性。这些在4℃去垢剂不溶的膜区域被认为是由鞘脂类和胆固醇的动态聚集而形成,它们组成了相对稳定的具有一定功能的畴结构漂浮于二维流动的细胞膜中,人们形象地称之为“脂筏”(Lipidrafts)。
FunctionalraftsincellmembranesNature387(1997)571
Anewaspectofcellmembranestructureispresented,basedonthedynamicclusteringofsphingolipidsandcholesteroltoformraftsthatmovewithinthefluidbilayer.------SimonsIkonen,Nature387(1997)569-572.
在胞吞、脂类运输和信号传导过程中,质膜的表面会出现一种无笼形蛋白覆盖的穴样凹陷,这些穴样凹陷呈现4℃去垢剂不溶性,人们把这种DRMs称作“膜穴”(caveolae)。目前发现膜穴与功能筏在分子水平上有着类似的组成和结构,因此可以说膜穴是功能筏的一种特殊表现形式。
Caveolae:lipidraftsincellsurfaceinvaginationscontainingcaveolinNature387(1997)571
CaveolaeinendocytictrafficCaveolaearenon-clathrincoatedinvaginations(50-100nm)intheplasmamembraneinmanycelltypes.Caveolaeareformedbyself-associatingcaveolinmolecules(makingahairpinloop)inthemembraneinteractingwithraftlipids.Toformsmallsignallingcompartments:anumberofsignallingproteinsareanchored,suchashetrotrimericGproteins,Src-familykinases,H-Ras.Beinvolvedinendocytosisandtranscytosis.
LipidcompositionofraftsSphingolipid(glycosphingolipids,sphingomyelin)andcholsterol?sphingomyelin-andcholsterol-richDIGscanalsobeisolatedfromcells.?glycosphingolipidsarenotabsolutelyrequired!?DIGsintrans-Golgi-network:richincholesterolandanchoredbyGPIprotein!
以甘油为骨架的磷脂即甘油分子中三个羟基有两个与高级脂肪酸形成酯,另一个与磷酸衍生物形成酯:其中R1、R2为脂肪酸碳氢链。根据X的成分不同,可以形成不同的磷脂。
以神经鞘氨醇为骨架的鞘脂类(sphingolipid)神经鞘氨醇(sphinogsine)的C-2上的氨基(-NH2)与脂肪酸(R)缩合生成神经鞘脂类(sphingolipid),C-l上的羟基与磷酸衍生物(X)缩合即生成磷酸神经鞘脂类(phosphasphingolipid):若:X=磷脂胆碱(PC),则生成神经鞘磷脂(sphingomyelin,SM).若:X=-H,则生成神经酸胺(ceramide)。
Sphingolipids:longandsaturatedfattyacylchians?higherTm:Glycosphingolipid60-70oC.Sphingomyelin37-41oC.
Detergent-insolubleglycolipid-enrichedcomple
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