碱基密码子进化突变稳定性.ppt

Trp:1.82单重简并Met:1.25单重简并Cys:1.12二重简并Tyr:0.98二重简并His:0.94二重简并Phe:0.86二重简并Gln:0.86二重简并Lys:0.81二重简并Asn:0.79二重简并Asp:0.77二重简并Glu:0.76二重简并Ile:0.65三重简并Ser:0.64六重简并Pro:0.61四重简并Arg:0.60六重简并Leu:0.58六重简并Thr:0.56四重简并Gly:0.56四重简并Val:0.54四重简并Ala:0.52四重简并氨基酸不可取代性Volkenstein统计脊椎动物血红蛋白20种氨基酸第31页,共33页，星期六，2024年，5月氨基酸作为生命组织的基石，如果突变危险性越大，就应该越不应该被取代；反之，突变危险性越小，所受约束越小，就容易被取代。用突变危险性值代替不可取代性值，做线性回归，可得PPTPage27结果。第32页,共33页，星期六，2024年，5月感谢大家观看第33页,共33页，星期六，2024年，5月**1966年，Crick(克里克爵士)根据立体化学原理提出摆动学说（webblehypothesis），解释了反密码子中某些稀有成分（如I）的配对。摆动学说认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。Crick对于tRNA能识别几种密码子的现象，提出碱基配对的“摆动学说”：

认为除A-U、G-C配对外，还有非标准配对，I-A、I-C、I-U，并强调密码子的5’端第1、2个碱基严格遵循标准配对，而第3个碱基可以非标准配对，具有一定程度的摆动灵活性。摆动学说：处于MM子3ˊ端的碱基与之互补的反MM子5ˊ端的碱基（也称为摆动位置），例如I可以与MM子上3ˊ端的U，C和A配对。由于存在摆动现象，所以使得一个tRNA反MM子可以和一个以上的mRANMM子结合。

**关于碱基密码子进化突变稳定性一、碱基为什么是四个字母？从信息的角度考虑1.假设碱基数种类为N，序列长度为n，此序列的信息量为：2.若该序列出现的概率表示为p(n,N)，则平均信息量：第2页,共33页，星期六，2024年，5月3.序列的平均长度：4.信息量的极大化利用拉格朗日未定乘子法：化简可得：第3页,共33页，星期六，2024年，5月n足够大，N为一特定常数，有：遗传信息的可复制性，碱基数N为偶数且一半嘌呤，一半嘧啶。接下来考虑结构的稳定性：1.假设进化是以单碱基突变为主要形式，突变有两种：a.转换突变、b.颠换突变第4页,共33页，星期六，2024年，5月转换突变：嘌呤与嘌呤之间或嘧啶与嘧啶之间颠换突变：嘌呤与嘧啶之间自对的突变率很小，例如A-A第5页,共33页，星期六，2024年，5月2.突变频率为：这里K是一个密码字内碱基数目，a、b分别是转换和颠换突变常数。3.若氨基酸的数目为L，给定L下的突变率M：第6页,共33页，星期六，2024年，5月17≤L≤6465≤L≤256N=200N=4K(=3)K(=4)N=62K(=2,3)2K(=3,4)N=83K(=2)3K(=3)N=104K(=2)4K(=2,3)第7页,共33页，星期六，2024年，5月讨论1.N=4的稳定性是最高的，N=6次稳定。2.当L≤36，6种碱基的二联体（K=2）作为密码子来编码氨基酸，稳定性也相当高。3.实验已发现某些类嘌呤和类嘧啶物质也可构成碱基对，因此这种密码系统需要注意。4.或者进化从原有基础上(N=4,K=3)扩展为(N=6,K=3)，即保持三联体编码的道路。第8页,共33页，星期六，2024年，5月二、遗传密码的简并规则遗传密码的极高普适性和内在单纯性说明了密码表的构成遵循一定的逻辑。我们试图从进化稳定性的角度说明现有密码表的结构，即讨论每一氨基酸和终止密码在密码表上的排布：1.每一多重态的简并规则；（局部性）2.多重态如何分布在密码表上。（整体性）第9页,共33页，星期六，2024年，5月第10页,共33页，星期六，2024年，5月由密码表观察到：1.二度简并密码子分布在方块的