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肉碱和甜菜碱在调控猪瘦肉生长中的作用

于旭华译木薏校

在过去的十年中，随着消费者对食物胆固醇含量的关注程度日益提高，养猪生产者努力

提高上市猪的瘦肉率。人们通过各种手段来提高猪的瘦肉率，育种公司通过传统基因选育的

方法来提高猪的瘦肉率，同时，分子技术的采用也加快了猪的选育速度。在生长调控方面，

β-肾上腺素和生长激素作为生长调节因子也取得了很大的进展。营养学家也重新制定猪的

饲养方案以取得最大的瘦肉率。NRC（1998）根据猪的生长潜力建立猪的生长模型，估测

动物各种氨基酸的需要量。另外，肉碱和甜菜碱作为一种营养物质调节剂，对猪的胴体品质

也产生了很大的影响。

1甜菜碱在动物机体代谢中的功能

1.1甲基供体

作为甜菜碱的氧化形式，甜菜碱在动物的代谢过程中存在一个不稳定的甲基基团。甜

菜碱在甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶的作用下，将一个甲基基团从甜菜碱转移至高半胱氨

酸，产物为蛋氨酸和二甲基甘氨酸，二甲基甘氨酸和一甲基甘氨酸存在的甲基基团接着也被

转移至叶酸盐甲基基团池中，一部分用于核酸的生物合成，另外一部分在5-甲基四氢叶酸-

半胱氨酸转移酶（V为辅酶）作用下，将甲基基团转移给高半胱氨酸，合成蛋氨酸。

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临床上，甲基基团代谢紊乱的临床表现有所不同，但大多都伴随着生长缓慢、采食量

降低、脂肪肝、贫血和不育。细胞膜脂蛋白的合成需要大量以卵磷脂形式存在的甲基供体，

因此，当一碳单位（胆碱）缺乏时，动物体内核酸的合成受到抑制，诸如红细胞生成素和胚

胎细胞等快速生长分化的细胞最容易受到影响，从而导致动物的贫血和不育。甲氨碟呤就是

通过降低动物体内叶酸的含量从而抑制癌细胞的迅速生长增殖。

尽管一碳单位的代谢对于动物体维持正常的生理功能具有重要作用，但甜菜碱和胆碱

在猪的玉米-豆粕日粮中并非为必需的营养成分。部分试验表明，在玉米-豆粕日粮中添加胆

碱并不能提高生长猪的生长性能（NCR-42，1980），但是在怀孕母猪的玉米-豆粕日粮中添

加胆碱却能够提高母猪的繁殖性能（NCR-42，1980），这主要与母猪在胚胎细胞快速生长分

化时期一碳单位的需要量增加有关。同时，在人类也发现了相似的结果（Ziesel等，1994）。

1.2维持细胞的正常渗透压

正常细胞是通过细胞半透膜维持细胞内外渗透压平衡来保持细胞的弹力。除了正常的

无机离子，甜菜碱是最重要的维持渗透压的有机物质。在植物、细菌和鲑鱼的试验中发现，

在生物渗透压应激时，甜菜碱在维持细胞正常的渗透压中发挥重要作用。但至今仍未有甜菜

碱在维持猪正常细胞渗透压的报道。

2肉碱在动物机体代谢中的功能

对于健康的成年哺乳动物，肉碱可以由体内合成，并非是一种必需营养物质。肉碱的

碳原子骨架和氮元素都来源于赖氨酸，甲基基团来源于S-腺嘌呤蛋氨酸。需要强调的是，

游离的赖氨酸并不能被甲基化，存在于体蛋白中的赖氨酸在S-腺嘌呤蛋氨酸依赖性甲基转

移酶的催化下产生与小肽连接的三甲基赖氨酸。由于三甲基赖氨酸不能重新合成体蛋白，部

分进入血浆，部分排出体外，部分被肾脏和肝脏中的酶分解为L-肉碱，最后一步将羟基转

移至有机酸（包括脂肪酸）的碳原子上，将有机酸酯化。这样，肉碱通过赖氨酸的降解途径

进行合成。与甜菜碱不同的是，肉碱不能被哺乳动物体内的酶所降解，而是以游离肉碱或短

链肉碱酯的形式通过尿排出体外。

脂肪酸的合成是在细胞液中进行，而脂肪酸的氧化分解是在线粒体基质中进行，这种

亚细胞的划分对于脂肪酸的合成和氧化分解过程中，调节和分配脂肪酸的碳原子有重要作

用，而肉碱在这一过程中起到重要作用。

长链脂肪酸首先在合成酶（存在于内质网和线粒体膜上）的催化下合成脂酰辅酶A，脂

酰辅酶A通过线粒体上的三种膜蛋白转运至线粒体内。肉碱脂酰转移酶I催化脂酰辅酶A

为脂酰基肉碱，转移酶的作用是在线粒体内膜间运输脂酰基肉碱和肉碱，而肉碱脂酰转移酶

II的作用同肉碱脂酰转移酶I，只是其作用地点在线粒体内膜的另外一侧。

肉碱脂酰转移酶I和肉碱脂酰转移酶II的活力由一族酰基转移酶进行调控，通常蛋白

质在组织中C、C和C脂肪酸辅酶A含量高时活性较高，这也是只有哺乳动物才能利用

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胆碱的原因。在线粒体内，脂酰辅酶A氧化成β-羟脂酰辅酶A，同时释放出一个乙酰辅酶