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植物抗病基因研究进展

摘要：植物抗病基因在植物抗病过程中起重要作用。综述了植物抗病基因的克隆

方法，结构特点，作用机制以及未来的发展前景。

关键词：R-基因；克隆方法；结构特点；作用机制

AdvanceonPlantResistanceGeneResearch

Abstract：Rgeneplayedanimportantroleindefendingthedisease.Thispaper

reviewedthegenecloning，structurecharacteristic，functionmechanismandthe

foregroundofRgene.

Keywords：Rgene，genecloning，structurecharacteristic，functionmechanism

R基因在植物的病害防御过程中起着非常重要的作用。植物时刻受到周围各

种潜在病原菌的侵染。一旦病原菌侵入植物表皮，将遇到R基因和avr基因的互

作，即植物的非寄主抗病性[1]。随之所产生的现象包括局部细胞坏死(过敏性细

胞死亡)，木质素和胼胝质形成，以及所有与抑制病原菌生长和病害发生相关的

抗菌物质产生。病原菌还有可能通过不同的途径赋予植物长期的系统抗性诱导系

统免疫，使植物能抵抗其他相似病原菌的侵染[2]。随着分子生物学的发展，更

多的植物抗病基因克隆方法及作用机制逐渐为人们所发现，也有更多的植物抗病

基因的功能得到了证实。

1R基因的克隆方法

1)表型基因克隆法：利用表现型差异或组织器官特异表达产生的差异来克

隆植物基因就是表型克隆。表型克隆在策略上试图将表型基因与结构基因表达的

特征联系起来，从而分离特定的与表型相关的基因，力求不必事先知道基因的生

化功能或图谱定位，根据基因的表达效应就能直接分离该基因。

2)转座子标签技术：转座子标签技术是比较经典的方法，是将转座子或

T-DNA插入到欲分离基因的内部，基因发生突变而被标识，然后利用插入2个

和小麦(Triticumaestivum)1个(表1)[5]。

尽管R基因之间的序列同源性很低，但是这些R基因编码的蛋白也具有一

些相似的结构特征，根据这些结构特征，已经克隆的R基因可以分为5个大类：

STK，LRR-TM，NBS-LRR，LRR-TM-STK和Hm1。

1)STK类R基因如番茄Pto基因，其产物是一个没有LRR结构域，位于细

胞质内的典型的丝氨酸-苏氨酸激酶(Ser-Thrkinase)，通过丝氨酸和苏氨酸残基的

磷酸化来传递信号[6]。目前已经有证据表明Pto蛋白能与相应无毒基因avrPto

的产物相互作用。

2)LRR-TM类R基因的基因产物为锚定于细胞膜上的糖蛋白受体，包括3个区

域：LRR结构域，跨膜区域(transmembranedomain，TM)和很短的胞内区域(仅有

数十个氨基酸残基)。信号肽决定了它是胞外输出的。例如：番茄抗叶霉病不同

生理小种的基因Cf-2、Cf-4、Cf-5、Cf-9和Hcr9-4E[7]，以及甜菜抗包囊线虫的

基因Hs1pro-1[8]。

3)NBS-LRR类R基因的共同特点：在它们编码蛋白的近N端处存在着核苷

酸结合位点(nucleotidebindingsite，NBS)。而在它们的近C端则存在着富含亮氨

酸的重复序列(leucine-richrepeat，LRR)。LRR是蛋白与蛋白相互作用的一种典型

结构，它是由十多个β折叠-环-α螺旋基本单位串联形成的空间构型，呈蹄铁

(horseshoe)状的结构。这些膜受体的LRR结构伸展于细胞外，蹄铁状结构的凹

陷处便是结合多样性配体的部位。该类R基因又可分成3个亚类，即LZ-NBS-LRR

亚类，如RPS2、PRS5、RPP8、RPP13、RPM1、Rx2、Prf、Mi基因；TIR-NBS-LRR

亚类，如RPS4、RPP5、N、L6、L11、M基因；NBS-LRR亚类，如I2、Xa1、

Pib、Bs2、Cre3基因。

4)LRR-TM-STK类R基因，如水稻抗白叶枯病基因Xa21编码的蛋白