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CyclicAMPATP在腺苷酸环化酶的作用下转变成环式AMP(cyclicadenosinemonophosphate,cAMP)。Theadenylcyclase-catalyzedsynthesisofcyclicAMP(cAMP)fromATPCataboliteactivatingprotein,CAP代谢激活蛋白,是cAmp的受体蛋白(cyclicAmpreceptorprotein,CRP)cAmp-CAP复合物,是lac操纵元的正调控因子cAmp-CAP乳糖操纵元的正调控01当阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不能发挥作用;03仍无转录活性。05若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌首先利用葡萄糖。02如无CAP存在,即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合,操纵子04单纯乳糖存在时,细菌利用乳糖作碳源;5、协调调节mRNA低半乳糖时高半乳糖时葡萄糖低cAMP浓度高葡萄糖高cAMP浓度低RNA-polOOOO(二)乳糖操纵子的影响因子乳糖1、lac操纵子的本底水平表达lac操纵子的本底水平表达因为诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合,而运转诱导物需要透过酶。在非诱导状态下有少量(1-5个mRNA分子)lacmRNA合成--本底水平组成型合成。3、阻遏物lacI基因产物及功能mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol阻遏基因弱启动子控制的组成型合成”葡萄糖对lac操纵子的影响葡萄糖腺苷酸环化酶活性降低ATP无法转变成cAMP不能形成CAP-cAMP复合蛋白RNA酶无法结合在DNA上结构基因不表达。代谢物阻遏效应研究认为葡萄糖的某些降解产物抑制lacmRNA的合成,这种效应称之为代谢物阻遏效应.葡萄糖效应cAMP与代谢物激活蛋白Catabolitegeneactivationproteinsite-10site-35siteCACCCCAGGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATGTTGTGTGGAATTGAGCGGATAACAATTTCACACCTCATTAGGACTCGATTGAGTGTAATTA5’3’Operonregion20bpRNApolymerasebindingregionorpromoterregionPrimarystructureoflacoperonregulationregion5’TATAAT3’PribnowboxCRP结合位点cAMP-CRP复合物与启动子区的结合lacmRNA合成起始所必需的,有利于形成稳定的开放型启动子-RNA聚合酶结构。RNA分子在分子内采用不同的碱基配对方式,形成不同的二级结构而参与调控。当不同的结构对是否允许终止存在差异时,改变二级结构可对转录终止进行调控弱化子作用机制12UUUU……UUUU……调节区结构基因trpROP前导序列弱化子区域UUUU……前导mRNA1234弱化子结构第10、11密码子为trp密码子终止密码子14aa前导肽编码区:包含序列1形成发夹结构能力强弱:序列1/2序列2/3序列3/4trp密码子UUUU……5’trpmRNAtrpL1234寡聚U区trpE(a)正常(b)高[Trp]12转录终止34(C)低[Trp]234转录延伸转录衰减机制UUUU……34UUUU3’34核糖体前导肽前导mRNA1.当色氨酸浓度高时125’trp密码子衰减子结构就是终止子可使转录前导DNAUUUU3’RNA聚合酶终止UUUU……342423UUUU……核糖体前导肽前导mRNA15’trp密码子结构基因前导DNARNA聚合酶2.当色氨酸浓度低时Trp合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构降解物对基因活性的调节葡萄糖效应(降解物抑制作用)是指当葡萄糖和其它糖类一起作为细菌的碳源时葡萄糖总是优先被利用,葡萄糖的存在阻止了其它糖类的利用的现象。葡萄糖通过降低cAMP的含量而抑制基因表达降解物对基因活性的调节四、细菌的应急反应细菌的应急反应指细菌在恶劣生长环境中关闭t
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