植物抗病反应的信号识别与传导.pptVIP

第五章植物抗病反应的信号识别与传导1、与植物抗病相关的信号分子及其作用水杨酸（Salicylicacid,SA）◆植物内源信号分子SA在植物抗病信号传导过程中起重要作用。研究表明，在病原物侵染后，烟草、黄瓜和其它植物体内SA含量几百倍的增加，并且与SAR及植物抗病性提高有关。体内SA标记实验证明，TMV侵染的烟草和TNV侵染的黄瓜叶片中产生的SA被运转到植物全身并且在植物未感染部位也有SA的积累。由此推断，SA可能是从感染部位传导至植物其它部位激发SAR反应的信号。◆也有实验证明，SA不能进行长距离的信号转导。表明SA或者不是长距离传导的信号，且少量的SA不足以引起SAR，必然在信号传递下游有一个长距离信号分子协同作用。J.Ryals（1994）及其同事证明烟草用SA处理后在TMV侵染点及后来的整株植物所活化的PR蛋白基因是相同的；转NahG基因烟草在侵染TMV后不积累或很少积累SA，因而不能形成SAR。SA在烟草抗病中的作用可归纳如下：内源SA增加的水平与防卫基因和抗病性发展平行。SA水解酶在转基因烟草中的表达能阻断SA的积累和阻止SAR的发生。使用外源SA能诱导防卫基因表达和对病害产生部分保护效果。SA诱导的基因与受TMV侵染后系统活化的9个基因是相同的。12345水杨酸在防卫反应中起作用的证据：乙烯（Ethylene，ET）?通常植物产生的ET量很小，但当植物受到病原物侵染时，ET的产生急剧增加。在烟草中，ET的产生与病毒引起的过氧化酶活性增加和PRP有关，这些蛋白质的合成与植物SAR有密切关系，因为没有感染的植株存在PRP-mRNA，但不翻译，ET可使mRNA进行翻译；同样，外源应用ET诱发拟南芥植株系统性积累防卫素，不应用ET处理的拟南芥突变株cin2接种后不积累防卫素，也不表现SAR，表明ET可在拟南芥植株产生对A.brassicicola的SAR中起重要作用。0102茉莉酸（Jasmonateacid,JA）?JA及其甲酯（JA-Me）是一类脂肪酸衍生物。机械伤害，草食动物、昆虫伤害，病原物侵染等对JA的合成有促进作用，而且反应迅速。如烟草受伤后90min内叶片中JA含量增加了10倍，180min后根中的JA含量增加了3.5倍。用单克隆抗体可检测到防卫反应中JA信号分子快速而短暂的增加；此外，用JA处理可以提高欧芹细胞对真菌激发子的敏感性，用JA-Me预先处理小麦幼苗，再用小麦白粉病菌接种，植株的抗性有很大的提高。活性氧（Activeoxygenspecies,AOS）?植物和病原菌的相互识别会诱导AOS的产生，AOS迸发（oxidativeburst）被认为是过HR的特征性反应，也是植物早期抗病反应之一。植物中AOS主要包括超氧阴离子(O2-)、羟基自由基(-OH)和过氧化氢（H2O2）。研究表明，AOS在植物抗病反应中的作用主要有：杀死入侵的病原菌、引起细胞膜脂过氧化、介导HR、促进细胞壁氧化交联以强化细胞壁从而延缓或阻止病原物的入侵和扩散、诱导植物保护素的合成等等。钙离子（Ca2+）?细胞内外Ca2+的浓度变化也是植物对病原物侵染早期反应之一。研究表明，Ca2+对于植物防卫基因的诱导和植保素的积累是必需的；大麦对霜霉病的抗性表现与细胞间Ca2+的浓度有很大的相关性。此外，许多实验证明激发子集器的信号通过离子通道的传导都与Ca2+密切相关，推测Ca2+的作用是活化信号传递系统中的蛋白激酶，因为在无Ca2+的介质中激发子诱导的蛋白磷酸化明显减少。2植物抗病信号传导途径及其相互作用?在植物抗病反应过程中，抗病信号必须由内源信号分子从受侵染部位传导至整株植物，引起相应的系统性抗性，因而内源信号分子在植物抗病信号传导途径中起重要作用。目前研究较多的植物内源信号分子是SA、JA和ET。SAR和HR需要SA介导，称之为SA-依赖性途径(SAdependentpathway)，这一途径中PR-1蛋白协同表达；ISR则是通过植物激素JA和ET介导。Morriseey和Osbourn用JA和ET处理可降解转基因拟南芥的SA，并诱导产生系统性抗性，说明该途径与SA无关，称之为SA-非依赖性途径(SAindependentpathway)。2.1经典的信号传导模式水稻白叶枯病系统不亲和互作模型欧芹细胞中激发子信号转导途径模型病原或激发子信号膜质过氧化／过敏反应受体（受体）抗病基因产物PLCcAMPG蛋白PIP2IP2+DAGCa2+/H+内渗Ca2+/H+内渗PK/PP转录因子?O2O2·NAD(P)H氧化酶SODH