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学生：王玉霞导师：梁建生二00五年十月糖信号与植物发育的研究进展

ResearchofSugarSignalingandPlantDevelopment植物通过光合作用将太阳能转化为化学能，并将二氧化碳和水转化为糖。淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。蔗糖是高等植物碳水化合物运输和贮藏的主要形式，它和单糖、多糖可进行相互转化，在植物生长发育中起着重要的作用。02Introduction01植物中蔗糖的合成和转化IntroductionIntroduction植物中糖的代谢作用：Assubstratesincarbonandenergymetabolismandinpolymerbiosynthesiscontrolofmetabolism,growthanddevelopment,stress,andgeneexpressionDifferentialEffectsofSugarsonPlantSourceandSinkActivities.Sugarsignalingmolecular糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信号传导中具有类似激素的初级信使作用。糖感知和糖信号传导在植物的整个生命周期中调控其生长和发育。在种子萌发和种苗发育早期，糖可抑制营养转移、下胚轴伸长、子叶变绿和子叶伸展等。Sugarsignalingmolecular过去植物中的糖通常只被当成呼吸底物和代谢的中间以及结构和贮藏物质。因此，糖与基因表达和植物生长发育的关系常被归因于糖代谢和能量生成效应。这是由于与植物激素相比，糖需要更高的浓度才能表现出效应，故一直以来糖被排除在信号分子之外。Sugarsignalingmolecular但是，最近用糖结合酶、蛋白或运输蛋白获得强有力的证据支持一种新的观点，既糖也能作为信号系统的物质，这一信号感受和信号传导可以在mM浓度范围内起作用。精确设计的实验显示糖感受和信号传导与糖代谢是不耦联的。因此糖是一种信号分子的观点已逐渐为人们所接受。近年研究证实，己糖激酶（HXK）和SNF1-相关蛋白激酶(sucrosnon-fermenting-1-relatedproteinkinase)等蛋白参与植物糖感知和糖信号传导。Sugarsignalingmolecule与酵母相比，植物糖感知有其特异性，植物不仅能感知葡萄糖，也能感知其他己糖和二糖，多重糖感知机制和糖信号途径的存在增加了植物糖信号传导的复杂性。其中葡萄糖和蔗糖是两个主要的糖信号。糖信号分子产生的途径现有的研究表明：在植物体中，己糖激酶、膜感受器、己糖载体和蔗糖载体，细胞壁上的转化酶，可代谢的己糖和蔗糖、乙酸盐或呼吸代谢物丙酮酸等都可能与糖信号产生耦联。转导或整合这些信号物质有WD蛋白、依赖钙的蛋白激酶CDPK、蛋白磷酸化激酶PP、促分裂原活化蛋白激酶MAPK、SnRK/转录子、SNF类似物、SCF类似物和多酶复合体等。糖信号分子产生的途径这些物质将信号转导到细胞核或细胞器中目标基因的转录起始位点上，控制相关基因的转录，引起相应的生理生化变化，从而调控植物的生长发育。植物体响应这些信号后可能伴随着能量、pi、植物激素和酶的变化等。3蔗糖感知21己糖感知其它的二糖感知途径植物的多重糖感知机制HXK是糖酵解中的一个关键酶，其功能是催化己糖磷酸化。近来有证据表明：HXK可作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知，从而触发糖信号传递。HXK是一个双功能的酶，即具催化功能和调节功能，且这两种功能是非偶联的。1.己糖感知和己糖激酶（HXK）的作用己糖感知用糖类似物（非生理性糖）所做的实验01HXK的正义和反义转基因拟南芥实验02HXK抑制剂——D-甘露庚酮糖支持以上观点的证据主要来自三方面的实验结果：03己糖感知的三条途径2.蔗糖感知由于植物中的蔗糖易水解成葡萄糖和果糖，所以对蔗糖特异的信号传导途径的解释较困难。目前研究糖感知途径的植物系统主要有两种：拟南芥和谷物类。目前在拟南芥中已经筛选出了对糖感知不敏感和过敏感突变体。蔗糖感知