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2、蝇的转座子从20世纪70年代以来,在黑腹果蝇的一些品系间杂交子代出现某些异常现象:如卵巢发育不全、分离比异常、高突变率、染色体畸变等。这种现象称为杂种劣育。F1(杂种劣育)这是因为在P品系的细胞中有导致杂种劣育的遗传因子,称为P因子。P因子的组成234个外显子:ORF0、ORF1、ORF2、ORF33个内含子:1,2,32个反向重复序列:31bpP(2907bp)030405060102123相对分子质量66kDa相对分子质量87kDaM品系果蝇缺失该阻遏蛋白杂交后代的细胞质的贡献主要来源于母本插入后在靶DNA序列形成8bp正向重复序列;01P因子的位置和数目:不同果蝇品系的基因组中P因子的位置、数目均不相同(30~50copy)。03其他转座子:Copia、412、279、Tip、FB等。05切离:P因子可以从原来的位置上消失,这一过程称为切离(excision)。02引起插入突变:P因子的插入而发生突变的基因有白眼(w)、焦刚毛(sn)、黄体(y)等。04果蝇的转座子正向重复反向重复反转座子DNA转座子转座子美国遗传学家BarbaraMcClintock发现玉米籽粒色斑不稳定遗传现象,于1951年第一次提出转座子的概念,当时她把这种可以转移的染色体因子称为抑制基因(inhibitor,I)。DNAtransposableelementDs:dissociate解离因子,在9号染色体上,是转座酶基因有缺失的Ac元件,需有Ac的存在才起作用,为非自主元件。Ac:activator激活因子,在9号染色体的另一染色体上,该元件为4563bp。具有活性的转座酶基因,可自主移动,为自主元件。Ac-Ds家族AcDs结构示意图编码转座酶基因缺失转座酶玉米的转座子的类型1自主转座子:Ac(可自主移动)非自主性转座子:Ds(不可自主移动)2转座子3非复制型转座4玉米的解离因子Ds(dissociate)9Ac基因缺失时,Ds不能转座Ac基因存在时,能激活Ds转座Ds插入某基因后使得该基因突变Ds也可以从该基因中移走,使得该基因发生回复突变玉米中除了Ds一Ac系统以外,至少还有5个转座子系统都是由2个成分组成,这也是玉米等植物和其他真核生物转座子的一个重要的区别。如Spm-dSpm:两个成员(Spm因子和较小的dSpm因子),dSpm为Spm因子内部发生缺失后形成的转座子,但能独立转座。玉米的转座子的特点主要内容02转座因子的发现与分类原核生物中的转座因子真核生物中的转座因子转座作用的分子机制与遗传学效应01第一节??转座因子的发现与分类转座因子的发现DNA转座反转录转座子一、转座因子的发现1914年,Emerson在研究玉米果皮色素遗传中发现:花斑果皮产生宽窄不同红白相间的花斑。花斑条纹的突变产生在于突变基因的不稳定性,但不知其因。1938年,Rhoades在研究玉米糊粉层色素遗传时,首次报道一个基因的遗传不稳定性受到一个独立基因的控制。但也未揭示其遗传机制。40年代初,McClintock在研究玉米花斑糊粉层和植株色素产生的遗传基础时,发现色素变化与一系列染色体重组有关。并且染色体的断裂或解离有一个特定位点(Ds)。但Ds并不能自行断裂受一个激活因子Ac所控制。Ac表现很特殊,可以离开原座位运动到同一个或不同染色体的另一座位,McClintock把Ac和Ds称为控制因子或转座因子。“控制因子”假说1961年Jacob和Momod发表乳糖操纵子模型和控制基因理论,McClintock的“控制因子”假说开始重新引起人们的注意。60年代未期Shapiro在细菌中也发现了可转座的遗传因子后,转座因子被人们所接受。McClintock(1902-1992)于1983年获得诺贝尔医学生理学奖。非复制型转座02复制型转座01保守型转座03二、DNA转座STEP1STEP2STEP3STEP4转座子被复制,转座的DNA序列实际上是原转座子的一个拷贝。转座子中移动的部分被拷贝,一个拷贝仍然保留在原来的位置上,而另一个则插入到一个新的部位,这样转座过程伴随着转座子拷贝数的增加。转座酶、解离酶如:TnA转座子家族(Tn3和Tn1000等)1、复制型转座2、非复制型转座转座因子作为一个物理性实体,直接由一个部位转移到另一个部位。如:Tn10与Tn53、保守型转座保守型转座是另一种非复制型的转座过程。该过程中转座元件从供
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