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视网膜神经科学基础探索眼睛背后的神经网络
课程概述课程目标掌握视网膜结构与功能基础学习内容涵盖解剖学、神经环路与信息处理考核方式
第一部分：视网膜解剖学基础1解剖位置了解视网膜在眼球中的精确定位2组织层次探索视网膜十层结构3细胞类型识别各类神经元特征4功能关联建立结构与功能联系
眼球的基本结构三层眼球壁外层：巩膜和角膜中层：脉络膜、睫状体和虹膜内层：视网膜眼内容物晶状体：聚焦光线玻璃体：维持眼球形状房水：提供营养和压力
视网膜的位置和功能解剖位置位于眼球后部内壁覆盖脉络膜内表面主要功能光能转化为神经信号初步视觉信息处理关键区域黄斑：精细视觉视盘：视神经出口
视网膜的层次结构色素上皮层与脉络膜相邻感光细胞层视杆和视锥细胞中间处理层双极细胞等信息整合输出层神经节细胞传递信息
视网膜色素上皮层屏障功能形成血-视网膜屏障视色素再生参与视蛋白循环代谢吞噬功能处理视细胞外节碎片光线吸收防止光线散射干扰
视细胞层视杆细胞主要负责弱光视觉约1.2亿个细胞分布于周边视网膜视锥细胞色彩视觉和高敏锐度约600万个细胞集中于黄斑区
外界膜结构组成由视细胞和müller细胞形成连接1形态特点非典型膜结构2保护功能维持视细胞结构稳定3选择通透控制分子物质交换4
外核层1200万视杆细胞核高度密集排列600万视锥细胞核主要集中于黄斑40μm平均厚度视网膜周边较薄6-8细胞核层数中央凹区减少
外丛状层带状突触平面突触基底突触其他突触
内核层双极细胞视信息垂直传递水平细胞侧向信息整合无长突细胞局部环路调节
内丛状层1亚层结构分为5个功能亚层2复杂突触联系形成多种神经环路3信息整合中心处理并分离视觉信号
神经节细胞层M型细胞处理运动信息P型细胞处理形状和色彩K型细胞参与昼夜节律调节方向选择性细胞检测特定运动方向
神经纤维层
内界膜组成成分基底膜和胶原纤维平均厚度2-3μm（因区域而异）主要功能分隔视网膜与玻璃体临床意义手术剥离靶点
第二部分：视网膜神经元类型3光感受器捕获光信号转为电信号双极细胞连接光感受器和神经节细胞水平细胞调节光感受器输出无长突细胞调节神经节细胞输入神经节细胞输出信号至大脑
视网膜神经元概述感光细胞视杆和视锥细胞中间神经元双极细胞和水平细胞输出神经元无长突细胞和神经节细胞
光感受器：视杆细胞结构特点外节富含视紫红质内节含线粒体和核末端形成突触功能特性暗视觉核心单元高度光敏感无色彩分辨能力分布特点周边视网膜密度高黄斑区较少中央凹缺乏
光感受器：视锥细胞L型(红敏)M型(绿敏)S型(蓝敏)
双极细胞杆系双极细胞连接视杆细胞暗视觉通路关键分为ON型锥系双极细胞连接视锥细胞分为ON型和OFF型处理高精度视觉
水平细胞位置特征位于内核层外侧形态特点水平延伸突起连接多个视细胞功能机制提供侧抑制调节视细胞输出视觉作用增强视觉对比度
无长突细胞位置内核层内侧类型超过30种不同类型作用调控神经节细胞反应神经递质使用多种神经递质
神经节细胞20+细胞亚型功能专业化100万人类数量密度因区域变化10-50μm胞体直径M型细胞较大100万+轴突长度延伸至外侧膝状体
第三部分：视网膜神经环路神经环路整合形成复杂信号处理网络垂直信息传递视细胞→双极细胞→神经节细胞3水平信息调控水平细胞和无长突细胞的侧向作用
视网膜神经环路概述垂直通路主要信息传递路径包含视细胞→双极细胞→神经节细胞负责直接传递视觉信号水平通路侧向调控机制包含水平细胞和无长突细胞增强视觉对比度和时空分辨率
光感受器到双极细胞的信号传递视细胞感光捕获光子引发级联反应膜电位变化光照导致超极化谷氨酸释放减少调节突触传递效率双极细胞响应ON型去极化，OFF型超极化
双极细胞到神经节细胞的信号传递突触类型主要为带状突触存在常规化学突触电突触较少神经递质主要使用谷氨酸激活多种受体产生兴奋性作用信息整合空间整合时间整合特征提取
水平细胞的反馈调节光感受刺激视细胞膜电位改变水平细胞激活接收来自视细胞信号侧向抑制抑制周围视细胞活动对比增强强化边缘检测能力
无长突细胞的侧抑制作用时间性抑制调节神经节细胞时间分辨率空间性抑制调节神经节细胞感受野大小方向选择性形成参与运动方向检测
中心-周边拮抗机制感受野中心刺激产生兴奋反应1感受野周边刺激产生抑制反应2水平细胞贡献形成外层周边抑制3无长突细胞贡献形成内层周边抑制4功能意义增强边缘检测能力5
第四部分：视网膜信息处理光信号捕获视蛋白吸收光子光电转换激活转导级联反应信号调制神经网络初级处理信息输出传递至大脑视觉中枢
光电转换光子吸收视蛋白吸收光子能量2视蛋白构象变化11-顺式视黄醛变为全反式G蛋白激活转导蛋白活化磷酸二酯酶离子通道关闭cGMP水平降低导致钠通道关闭细胞超极化膜电位变得更负
暗电流cGMP门控通道暗适应时保持开放钠离子内流导致细胞相对去极化谷氨酸释放暗适应时持续释放生
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