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细胞生物学：质膜物质运输概述物质的跨膜运输

细胞生物学：质膜物质运输概述

3.5.1质膜物质运输概述

细胞质膜不仅仅作为物质出入细胞的障碍，还要具有控制分子和离子通过的能力（图3-45）。换句话说，细胞质膜必须具有选择性地进行物质跨膜运输、调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。

图3-45物质的跨膜运输

■物质运输的范畴

细胞进行的物质运输有三种不同的范畴：

●细胞运输（cellulartransport）这种运输主要是细胞与环境间的物质交换；

●胞内运输（intracellulartransport）是真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换；

●转细胞运输（transcellulartransport）这种运输是物质穿越细胞的运输。

■膜运输机制：被动运输与主动运输

●被动运输与主动运输的差异

有三个主要的差异（图3-46）：起始条件不同、运输方式不同、产生的结果不同。

请从起始条件、运输方式、产生的结果等三个方面对主动运输和被动运输进行比较

图3-46被动运输和主动运输

●物质输入细胞的四种方式

溶质分子可通过四种不同的方式跨膜运输到细胞内（图3-47）。

图3-47物质跨膜运输的四种基本机制

图中用较大号字母表示溶液的高浓度。（a）通过脂双层的简单扩散；（b）通过膜整合蛋白形成的水性通道进行的被动运输；（c）通过同膜蛋白的结合进行的帮助扩散，也同（a）和（b）一样，只能从高浓度向低浓度运输；（d）通过载体介导的主动运输，这种载体主要是酶，能够催化物质从低浓度向高浓度运输。

■膜运输蛋白（membranetransportprotein）

无论是被动还是主动运输，都有膜蛋白的参与，这些蛋白被称为膜运输蛋白。

●膜运输蛋白的鉴定

目前有两种鉴定方法（图3-48），一种是亲和标记法（affinitylabeling），另一种是膜重建（membranereconstitution）。医学教育网

图3-48鉴定膜运输蛋白的两种方法

上：亲和标记法，在此法中常常用到特异的运输系统的抑制剂。下：膜重建法。

■离子载体在膜运输蛋白功能研究中的应用人们对自然状态下的膜运输特性的认识主要来自离子载体（ionophore）的应用。

●短杆菌肽A（gramicidinA）是一种形成通道的离子载体，它具有疏水的侧链，两个分子在一起形成跨膜的通道。它能够有选择地将单价阳离子顺电化学梯度通过膜（图3-49），可被短杆菌肽A离子通道运输的阳离子有∶H+〉NH4+〉K+〉Na+〉Li+。

图3-49短杆菌肽A离子载体作用机制

●缬氨霉素（valinomycin）是一种由12个氨基酸组成的环形小肽。将缬氨霉素插入脂质体后，通过环的疏水面与脂双层相连，极性的内部能精确地固定K+.它在一侧结合K+，然后向内侧移动通过脂双层，在另一侧将K+释放到细胞内（图3-50）。

图3-50离子运载的离子载体的作用机制

从上面介绍的两个离子载体的例子可以得到两个基本结论：①膜运输蛋白具有选择性；②膜运输蛋白通过两种机制进行物质运输，一是形成水性通道，二是同被运输的物质结合，以可动的形式穿膜，即可动载体（mobilecarrier）的运输膜的不对称性（membraneasymmetry）。

膜的不对称性（membraneasymmetry）

细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数量的不均匀。

■不对称性的表现

膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称。

●膜脂的不对称性膜脂的不对称性表现在脂双层中分布的各类脂的比例不同，各种细胞的膜脂不对称性差异很大（图3-29）。

图3-29膜脂的不对称分布

●膜蛋白的不对称每种膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，与其功能相适应，这是膜蛋白不对称性的主要因素。膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称（图3-30）。

图3-30红细胞血型糖蛋白A在质膜中不对称分布

●膜糖的不对称膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，无论是糖蛋白还是糖脂的糖基都是位于膜的外表面（图3-31、3-32）。

图3-31磷脂与糖脂分布的不对称性

图3-32膜糖分布的不对称性

■不对称性的意义

膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。

膜结构不对称性的意义是什么？

■不对称性的研究方法

研究膜结构不对称性的方法有很多种，其