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线粒体的形态和分布线粒体的形态和分布

线粒体的形态和分布

●大小：

线粒体的形状多种多样，一般呈线状（图7-2），也有粒状或短线状。

图7-2电子显微镜观察的蝙蝠胰腺细胞线粒体

●数量：

在不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大，但在同一类型的细胞中数目相对稳定。有些细胞中只有一个线粒体，有些则有几十、几百、甚至几千个线粒体。

●分布

在多数细胞中，线粒体均匀分布在整个细胞质中，但在某些些细胞中，线粒体的分布是不均一的。

线粒体较多分布在需要ATP的部位（如肌细胞和精细胞，图7-3）；或较为集中分布在有较多氧化反应底物的区域，如脂肪滴（图7-4），因为脂肪滴中有许多要被氧化的脂肪。

图7-3肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体，以提供能量

图7-4线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪

●存在方式

线粒体在细胞中并非都是单个存在的，有时可形成由几个线粒体构成的网络结构，有些线粒体具有分支，可以相互交错在一起。如通过相差显微镜检查完整的肝细胞，发现线粒体并非是单个存在的，而是以交织的网络状态存在（图7-5）。

图7-5细胞中线粒体分支交织连接而成的网状二维结构

线粒体膜通透性线粒体膜通透性

线粒体膜通透性

很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。

■线粒体通透性研究

将线粒体放在100mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50mM，比环境中蔗糖的浓度低。据此推测：线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的（图7-7）。

图7-7线粒体通透性测定

左：将线粒体置于含有100mM的蔗糖溶液中；中：蔗糖穿过线粒体外膜，达到平衡；右：将线粒体从蔗糖溶液中取出，测定线粒体中蔗糖的浓度。如果测得线粒体的蔗糖平均浓度是50mM，就可以推测：100mM的蔗糖仅仅穿过了线粒体外膜，而线粒体中有一半流动的液体在线粒体基质，由于内膜对蔗糖不通透，所以测得的线粒体平均浓度只有50mM。

■线粒体各组分的分离

由于线粒体外膜的通透性比内膜高，利用这一性质，DonalParsons和他的同事最先建立了分离线粒体内膜、外膜及其他组分的方法（图7-8），

图7-8线粒体组分的分离

首先将线粒体置于低渗溶液中使外膜破裂，此时线粒体内膜和基质（线粒体质）仍结合在一起，通过离心可将线粒体质分离。用去垢剂毛地黄皂苷处理线粒体质，破坏线粒体内膜，释放线粒体基质，破裂的内膜重新闭合形成小泡，其表面有F1颗粒。

图的本次总结的有氧化葡萄糖和脂肪酸。图解

图解

阶段1:在胞质中，葡萄糖转化为丙酮酸(糖酵解)和脂肪酸脂酰辅酶a。丙酮酸和脂酰辅酶a然后进入线粒体。线粒体孔蛋白允许外膜膜渗透这些代谢物,但具体的内膜运输蛋白(彩色椭圆)需要向基质输入丙酮酸(黄色}和脂肪酸(蓝色)。脂酰团体从脂酰辅酶a转移到一个中间载体,运输穿过内膜(蓝色椭圆形),然后在基质连接CoA。

第二阶段:在线粒体基质,丙酮酸和脂肪酰基辅酶a转换为乙酰辅酶a,然后氧化,释放二氧化碳。

丙酮酸转化为乙酰辅酶a，形成NADH和CO2的形成；两个脂酰辅酶a的碳转换为乙酰辅酶a形成FADH2和NADH。氧化三羧酸循环生成乙酰辅酶a的NADH和FADH2，GTP和CO2。

阶段3:电子传递减少水和氧气，生成一个proton-motive动力。从辅酶减少的电子(蓝色)通过电子传递复合物(蓝盒子}传输到02，伴随H离子(红色)从基质传输到膜间隙,生成proton-motive动力。电子从NADH流直接从复合物I到复合物III，绕过复合物II。电子从FADH2流直接从复合物II到复合物III,绕过复合物I。

第四阶段:ATP合酶,F0F1复合物(橙色),利用proton-motive动力在基质合成ATP。逆向转运蛋白(紫色和绿色椭圆)向基质运输ADP和P,输出ATP。在细胞溶质中生成的NADH不会直接传输给基质因为内膜不允许通过NAD+和NADH；代替地，一个航天飞机系统（红）从内容物NADH传输电子，在基质中变为NAD+。O2扩散到基质中，CO2扩散出去。

线粒体的功能——氧化磷酸化作用线粒体的功能——氧化磷酸化作用

线粒体的功能——氧化磷酸化作用

线粒体是真核生物氧化代谢的部位，是糖、脂肪和氨基酸最终氧化放能的场所。最终氧化的共同途径是三羧酸循环和呼吸链的氧化磷酸化。

真核细胞中的氧化作用（oxidation）

葡萄糖和脂肪酸是真核细胞能量的主要来源，细胞通过对葡萄糖的代谢获取能量。葡萄糖进入细胞后先在细胞质中通过酵解作用生成丙酮酸，如果有氧存在时，丙酮酸进入线粒体基质经过三羧