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真核生物RNA的转录和后加工

转录：以DNA为模板合成RNA的过程。

参与转录的物质原料:NTP（ATP,UTP,GTP,CTP）模板:DNA酶:RNA聚合酶（RNApolymerase,RNA-pol）其他蛋白质因子

——三种RNA-polI、II、III

真核生物RNA聚合酶的特性类别IIIIII细胞内位置核仁核质核质转录产物除5S-rRNA外其余rRNAhnRNAtRNAsnRNA5S-RNA占RNA转录总量50-70%20-40%10%对α-鹅膏蕈（xun）碱的敏感性耐受高度敏感中等敏感(物种特异性)注：鹅膏覃碱是真核生物RNA-pol的特异性抑制剂

真核生物的转录过程转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板DNA，而是借助众多转录因子，其起始过程比原核生物复杂。

真核生物的转录起始是在转录因子(TF)的协助下，RNA聚合酶辨认结合转录起始点上游的DNA序列(启动子)，生成起始前复合物。PARTONE

1.转录起始前的上游区段顺式作用元件(cis-actingelement)顺式作用元件是指与结构基因串联的特定DNA序列，是转录因子的结合位点，它们通过与转录因子结合而调控基因转录的精确起始和转录效率。转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒AATAAA转录终止点外显子翻译起始点内含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚体

2.转录因子能直接或间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，统称为反式作用因子(trans-actingfactors)。1反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(trans-criptionalfactors,TF)。2

参与RNA聚合酶Ⅱ转录的转录因子（TF）Ⅱ转录因子亚基和(或)分子量（kDa）功能TFⅡDTBP，38结合TATA盒TAF辅助TBP-DNA结合TFⅡA12，19，35稳定ⅡD-DNA复合物TFⅡB33促进RNA-polⅡ结合TFⅡF30，74解螺旋酶TFⅡE57(?)，34(β)ATPaseTFⅡH蛋白激酶，使CTD磷酸化

3.转录起始前复合物

(pre-initiationcomplex,PIC)真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。

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4.拼板理论(piecingtheory)

一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性和专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。第一章

（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。

转录延长中的核小体移位RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体转录方向

（三）转录终止终止过程：酶停止添加底物→→释放RNA链→→酶解离终止反应…杂合双链的氢键断裂，…重新形成双螺旋，酶的解离。终止子（terminator）：在转录的过程中，提供转录终止信号的RNA序列真正起终止作用的是RNA序列，与启动子不同

真核生物的转录后修饰Post-transcriptionalModification

单击此处添加小标题在细胞内，原初转录产物经过一系列变化转变单击此处添加小标题transcriptionalprocessing）单击此处添加小标题为成熟的RNA分子的过程，称为转录后加工（post-

RNA加工反应的分类加工反应举例剪切使rRNA和tRNA从多顺反子转录本中释放，终止真核生物mRNA转录内切降解加工rRNA和tRNA产生成熟末端核酸转移转移CCA到某些tRNA的3’末端碱基化学修饰mRNA和rRNA的甲基化，tRNA和snRNA普遍碱基修饰核酸切除和替换tRNA鸟嘌呤的过度修饰产生二氢尿嘧啶(Q)和假尿嘧啶(W)加帽在真核生物mRNA5’末端加上7-甲基鸟嘌呤多腺苷酸化在大多数真核生物和少数细菌mRNA3’末端加上多腺苷酸尾巴剪接(转接)去除大多数内含子(经常是顺式，偶尔反式)剪接(连接)去除tRNA内含子编辑通过碱基修饰改变mRNA所携带信息，在编码区中插入或缺失碱基引自《AdvancedMolecularBiologiy:AConciseReference》tabl27.1，RichardM.Twyman,BIOSScintificpublisherslimited,1998

mRNA的转录后加工首尾的修饰5′-端加帽：m7GpppG——3′-端加尾：