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雀形目鸟类分子系统学研究进展

摘要：雀形目鸟类是鸟纲中最大的一个类群，在自然界中有着广泛的适应辐射，有关该类群的起源以及各科演化关系，一直是一鸟类学研究中争论的主要问题之一。在系统学研究上，由于分子系统学所具有的优势，近些年越来越多的人应用分子系统学的方法进行鸟类系统发育研究。本文应用DNA序列分析的方法，分别以线粒体基因和细胞核基因为标记，综述雀形目分子系统学的最新研究成果。

关键词：雀形目；鸟类；分子系统学；系统发育

雀形目是鸟纲中种数最多的一个目。本目为鸟类最高等类群，在鸟类进化的历史上较其它各目出现较晚，并经历了剧烈的辐射进化阶段，种类繁多。全世界雀形目鸟类共约5302种，占世界鸟类总数的58.8%。我国有雀形目鸟类661种，约占我国鸟类总数的55.7%[1]。雀形目鸟类大多为小型种类，形态和生活习性比较相近，传统的系统学研究尚有许多争议的地方。因此，雀形目鸟类的分子系统学研究就显得更加必要。

经典的分类学将雀形目分为四个亚目[2]:阔嘴鸟亚目(Eurylaimi)(含1科)、霸鹟亚目(Tyranni)(含13科)、琴鸟亚目(Menurae)(含2科)和鸣禽亚目(Oseines;song-hirds)(含40科左右)。由于鸣禽亚目的种类繁多，学者们对科阶元的划分意见很不统一，因此在其分类上目前争议最大。MayrandAmadon[3](1951)把鸣禽亚目分为36科，Mayrandgreenway[4](1956)将其分为40个科，Amadon[5](1957)分为42科，Wetmore[6](1960)分为56科。

DNA序列分析是通过比较各类群个体间同源基因或基因片段的核酸序列，从而构建分子系统发育树，推断类群间系统发育关系。目前在鸟类分子系统发育研究中，mtDNA序列的应用最为广泛，单拷贝核DNA(scnDNA)序列的应用也越来越多。

1线粒体基因分子进化的研究

线粒体DNA(mtDNA)具有易分离、进化速度快、母系遗传、缺乏重组和无内含子等特点。这些特点使线粒体DNA成为分子系统发育学研究的一类重要的分子标记，而且也是当前鸟类分子系统发育研究的主要方法[7]。

1.1细胞色素氧化酶Ⅰ基因（CoⅠ）

细胞色素C氧化酶亚单元(CytochromeoxidasesubunitⅠ，CoⅠ)基因是一种线粒体蛋白质编码基因。在鸟类中该基因全长为1,551bp，密子码第3位点进化最快，而第二位点最为保守。Stoeckle和Hebert(2004)研究了北美130种鸟类CoⅠ基因序列(648bp)表明，其种间差异远大于种内差异[8]。在国外CoⅠ基因己经被广泛地应用于各种生物的分类学研究。

梁刚等[9]基于CoI基因的部分序列(1300bp)对雀形目雀科(Fringillidae)36种鸟类进行系统发育分析。发现铁爪鹀(Calcariuslapponicus)与鹀属(Emberiza)鸟类的亲缘关系比其他雀科的鸟类更近；支持蓝鹀(Latoucheornissiemsseni)隶属于鹀属的观点；证实了黄颈拟蜡嘴雀(Mycerobasaffinis)与黑尾蜡嘴雀(Eophonamigratorius)之间紧密的亲缘关系；发现长尾雀(Uragussibiricus)和朱鹀(Urocynchramuspyhowi)之间亲缘关系很远，而与朱雀属(Carpodacus)有较近的亲缘关系；结果支持雀类与鸦类的亚科级分类水平。

1.2胞色素b基因(Cytb)

细胞色素b基因也是一种线粒体蛋白质编码基因，该基因全长由1,143bp组成。已有的研究表明，mtDNACytb序列在解决亲缘关系较近的生物分类阶元系统关系和种系地理学方面非常有用，它是13个蛋白质编码基因中了解的最为清楚的基因，被认为是最可信的分子标记之一[10，11]。mtDNA的基因片段序列已被广泛地应用于从分子水平上解决雀形目鸟类的系统发育问题。

牛黎明[12]测定了雀形目21种鸟类线粒体细胞色素b基因部分序列，分析结果表明:在科级系统关系上，支持将燕雀类和鹀类分别归入燕雀科和鹀科，鹟类、鸫类、长尾山雀类、莺类和岩鹦类独立成科的观点；在科下系统关系上，认为应在在燕雀科(Fringilidae)下设一新的亚科-锡嘴雀亚科(Coccothraustinae)，与已有的燕雀亚科和金翅雀亚科平级。

梁刚等[13]以Cytb基因全序列作为分子标记，对雀形目(Passeriformes)6科15种鸟类的分类地位及系统发生关系进行了分析。结果显示:黄鹂科(Oriolidae)首先分化出来，接着依次分化出卷尾科(Docruridae)、鸦科(Corvidae)、伯劳科(Laniidae)、河乌科(Cinclidae)和椋鸟科(Sturnidae)鸟类；这6科鸟类构