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土壤微生物调节植物的抗盐性

土壤盐渍化是农业可持续生产面临的严重威胁，土壤微生物与植物根系之间相互作用所形成独特微域，其中定殖的细菌、真菌等微生物通过协作和竞争形成稳定的群落结构，土壤微生物在调节植物根际环境、调控生长发育和提高系统生产力等方面具有重要作用。

1参与植物养分吸收

盐渍化引起的土壤养分缺乏是导致盐渍区作物产量下降的一个主要原因。植株氮、磷和钾的积累总量随土壤盐度增加显著降低，而微生物诱导的营养矿化和根际pH变化可以增加植物的养分供应。研究表明，一些植物根际促生细菌以及丛枝菌根真菌可以增强植物对营养元素的吸收。

1.1促进土壤氮素转化和植物对氮素的吸收

土壤盐分过高引起的渗透胁迫对土壤微生物产生毒害效应，间接影响土壤氮素转化及氮素向植物体内的迁移，因此盐渍区作物生产力受到土壤氮素有效性的限制。向水稻根际接种Azospirillumbrasilense与Pseudomonasfluorescens后，促进了盐胁迫下土壤氮素的矿化及生物固氮酶活性的显著增加，进而加速了氮素转化，提高根际土壤的供氮能力，增加了水稻生物量。因此，盐胁迫下，微生物不仅可以加速氮素转化，同时也可以促进植物根系对氮素的吸收。

1.2促进土壤磷素的转化和植物对磷素的吸收

在盐碱土中大量磷元素被固定，导致土壤成为巨大的潜在磷库，但有效磷含量却很低，致使作物磷利用率下降。有研究表明，在盐碱条件下菌根接种植物生长的改善主要与菌根介导的宿主植物磷营养的增强有关。溶磷菌分泌的低分子量有机酸，通过螯合、离子交换和酸化等机制将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形态，进而提高植物组织中磷含量，改善植物长势并减轻盐胁迫损伤。例如盐单胞菌Y2R2作为耐盐碱的溶磷菌，可以在盐碱条件下将难溶性无机磷化物转变为植物可吸收利用的可溶性有效磷，进而提高磷利用率。因此，在盐胁迫环境中，一些细菌和真菌类群的应用可促进磷的可利用性，增加植物对磷素吸收。

1.3产生铁载体促进植物对铁的吸收

铁元素是植物生长的必需元素，但土壤中铁元素主要以氧化铁形式存在，且这种形态在盐碱土壤条件下难溶于水，使其可利用的Fe3+浓度降低。盐胁迫下，水培试验中高浓度铁（80μmol·L-1）处理表现出较高的根系活力和地上部生物量，同时提高了叶片的叶绿素含量、光化学效率和光合能力，促进了植株生长发育，表明植物的耐盐性可能与铁吸收相关。存在铁限制盐碱土壤中，为同时满足微生物和植物生长所需铁元素，一些微生物分泌对Fe3+具有高度亲和能力的铁载体，在满足自身铁需求的同时，植物也可以利用微生物分泌的铁载体摄取Fe3+，例如，番茄、黄瓜、大麦和燕麦可利用一种由根霉产生的真菌铁载体摄取Fe3+，拟南芥也可利用假单胞菌铁载体螯合Fe3+，进而促进其生长，因此微生物分泌铁载体的特性可能是其促进盐胁迫下作物生长的重要因素。

2参与调节植物体内渗透平衡

处于盐胁迫条件下的植物，由于土壤环境的低渗透势容易造成植物细胞水分损失，只有降低细胞内的水势才能不断地从环境中吸收水分，进而维持细胞正常的生理代谢。植物细胞主要通过2种方式来调节细胞内的渗透平衡，一是从外界吸收无机离子，二是在细胞内合成有机溶质，通过积累溶质来提高细胞溶质浓度以降低渗透势。

2.1无机离子调节Na+

作为一种有毒的单价阳离子会引起植物细胞损伤，K+作为一种主要的无机营养物和渗透调节剂，对植物细胞至关重要。Na+和K+具有相似的物理化学结构，Na+可以在共生体的转运位点和细胞质的K+结合位点与K+竞争。盐胁迫常引起植物组织中K+的减少，Na+的累积，进而导致K+/Na+失衡。因此，在盐胁迫下控制Na+稳态对维持植物正常生长至关重要。研究表明盐胁迫下，植物接种AMF后K+的吸收显著增加，而对Na+的吸收显著减少。

2.2有机溶质调节

渗透物质是一种低分子量的有机化合物，特别是在缺水的条件下用于维持细胞的膨压和体积。促进植物体内脯氨酸、甜菜碱、多胺、甘油醇、山梨醇和肌醇以及一些可溶性糖等渗透物质的累积是维持植物细胞膨压和稳定细胞质中酶分子的活性结构、增强植物耐盐性的途径之一。脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是植物中2种主要的抵抗盐胁迫的有机渗透物，这2种化合物的积累对酶活性和膜完整性具有积极作用。微生物自身具有产生脯氨酸的能力，将来自Bacillussubtilis的proBA基因导入拟南芥植株后，不仅诱导了植株体内游离脯氨酸的累积，而且还增加了植株对渗透胁迫的耐受性。此外，菌株本身渗透物质的积累促进了其对土壤盐碱环境的适应能力，进而在盐胁迫下发挥功能、改善根际环境，促进植物对养分的吸收，增强渗透物质的合成，促进植物生长。

2.3水分吸收调节

为了适应盐度，植物必须降低其细胞水势以继续从盐化环境中吸收水分。植物根系吸收水分的能力取决于根系的水流导度，而