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土壤微生物影响土壤健康的作用机制

土壤微生物在养分转化过程起着调节土壤养分循环的作用，控制土壤养分循环的方向、养分元素化合物种类和交换通量。土壤微生物参与调控温室气体的排放以及土壤污染物的无害化降解，对于维持农田生态环境功能具有重要作用。土壤微生物群落和多样性调控土壤生态系统的多功能性，进而影响土壤本身的抵抗力和恢复力，对维持土壤肥力和可持续性生产至关重要。因此，土壤微生物参与土壤生态功能、环境功能、免疫功能协同调控土壤健康，是维持土壤健康的核心与关键。

1土壤微生物参与调控土壤碳循环

1.1微生物参与土壤有机碳的分解损失与同化固存

土壤中丰富的有机碳是土壤健康的重要指标和保证，土壤微生物通过调控有机碳的同化与矿化分解影响土壤净碳平衡。土壤胞外酶是土壤微生物介导土壤有机碳矿化的主要方式，土壤中微生物来源的酶对土壤有机底物催化分解产生的CO2高达土壤呼吸的1/2。

微生物生长环境与自身的化学计量不平衡匹配是土壤胞外酶驱动碳分解的主要因素，例如氮素施用通过调节胞外酶活性影响土壤有机碳分解速率。此外，微生物个体的生理及群体生态特征直接调控整个群落的功能性状，进而影响土壤碳矿化。

1.2微生物自养固碳

土壤中的自养微生物是CO2转化为有机碳的重要触发器，在提高有机碳库累积中发挥关键作用。据估计自养微生物固定的碳约有74%可以进入到腐殖质等稳定的土壤有机碳库中，对土壤稳定性碳组分的提升具有较大潜力。

土壤微生物通过还原磷酸戊糖循环（Calvin循环）、还原柠檬酸循环（rTCA循环）、羟基丙酸-羟基丁酸循环（3-HP/4-HB循环）、二羧酸-羟基丁酸循环（DC/4-HB循环）、3-羟基丙酸循环（3-HP循环）和还原乙酰基-辅酶a途径（WL途径）等多条固碳途径进行CO2同化。Calvin循环中cbbL/cbbM基因，rTCA通路中aclA以及korA/B基因，4-HB循环中的hcd基因，3-HP/4-HB循环中atoB基因已被广泛作为分子标记反映固碳能力差异。

2土壤微生物参与调控土壤养分循环

2.1微生物参与土壤氮素循环

氮有效性是调节农业生产的重要因素之一，土壤中氮素转化过程对土壤氮素有效性和氮肥利用效率具有重要影响。豆科植物和根瘤菌共生固氮是主要来源，另一类是来源于不形成根瘤的联合固氮，此外是蓝细菌、褐球固氮菌和梭菌参与的自生固氮。优势固氮菌的演替是生物固氮变化的主要因素，高氮肥用量导致根瘤菌和豆科植物之间的共生关系瓦解，抑制土壤中的生物固氮功能，而通过基因工程技术对固氮酶基因nif调控网络关键节点进行基因编辑可以优化外源氮存在条件下微生物的固氮能力。同时，外源施用有机物料通过提升土壤有机质含量有利于固氮菌生长，也可以促进土壤生物固氮，因此通过施肥方式或基因工程调控土壤微生物群落可以增加生物固氮。

2.2微生物参与调控土壤磷的有效性

土壤中磷的有效性对土壤健康和植物生长至关重要。不同于氮元素，土壤磷元素常以多种有机和无机的形式存在且大多被固定于土壤矿物中，难以被作物直接吸收利用，限制了作物的产量。微生物在土壤磷素循环中发挥着重要作用，对土壤磷素有效性起着调节作用。其中，参与土壤磷循环的微生物主要负责三类功能：

（1）无机磷溶解。

在富含矿物磷的土壤中溶解过程是微生物磷周转的主要驱动因素。微生物主要通过有机酸的分泌、NH4+同化作用等伴随pH下降，酸化微生物细胞和周围环境促进无机磷的溶解与利用，且分泌的有机酸还可以与无机磷酸盐结合的阳离子螯合增溶无机磷酸盐。

（2）有机磷矿化。

含有酸性磷酸酶（phoC、phoN、ophA、olpA）、碱性磷酸酶（phoD、phoA、phoX）、植酸酶（appA）和C-P裂解酶（phnJ）等酶编码基因的微生物在土壤中具有较高矿化有机磷的能力。土壤中的碱性磷酸酶微生物主要以phoD为主，且在缺磷土壤中phoD基因丰度增加，碱性磷酸酶活性提高。

（3）磷吸收转运。

pit、pstA、pstB和ugpB/C基因的存在可以使微生物能够有效地利用无机磷并固定化为微生物磷，例如编码高亲和力磷酸盐特异性转运体（pst）和低亲和力无机磷酸盐转运体的基因（pit），分别在磷贫瘠或磷充足条件下对促进微生物对磷的固定至关重要，且编码高亲和力磷吸收的微生物基因的丰度与土壤磷的低生物有效性之间存在正相关关系。

3微生物促进土壤团聚体形成与稳定

土壤团聚体支持根系生长、抵抗土壤侵蚀、具备碳储存和持水能力，良好的团聚土壤结构是确保土壤健康运行的基础。一方面土壤团聚体是各类微生物的微生境，不同粒级团聚体的物理化学特性均存在差异，直接影响其中的微生物的分布、数量、多样性及功能；另一方面微生物也是土壤团聚体形成的重要生物因素。首先，土壤有机质是促进土壤团聚体以及土壤结构形成和稳定的一个主要因素，而微生物及其死亡残体