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土壤酶种类及其作用
土壤酶是存在于土壤中各种酶类的总称,是土壤的组成成分之一。酶是生态系统代谢的重要动力,土壤中所进行的生物化学过程都要由酶催化作用才能完成。土壤酶催化生物地球化学反应的进行,推动着土壤中的物质转化、元素循环和能量流动,促进有机质的矿化和有机污染物的降解,与土壤肥力质量和土壤健康质量紧密联系,指示土壤生态系统功能。
1.土壤酶的来源及存在状态
土壤酶主要来源于土壤中的微生物、动物和植物,其中大部分来源于植物及土壤微生物,少量来源于蚯蚓、蚂蚁等土壤动物。一方面,这些生物在生命活动过程中向环境(土壤)中不断分泌各种酶;另一方面,这些生物死后,它们的残体在分解过程中不断向环境中释放各种酶。
进入土壤后的酶以不同的状态存在于土壤中,可分为自由态、吸附态和结合态。
(1)酶以吸附状态贮积于土壤
土壤具有强大的吸附作用,多半是以粘粒矿物所进行的试验得到的。土壤能吸附脲酶,能吸附转化酶,能吸附由酵母提取出的脲酶,蛋白酶及转化酶,吸附精氨酸酶,吸附磷酸酶。酶在土壤中主要被土壤的粘粒和粉粒所固定。一般而言,每一种土类对土壤酶有一定的固定范围,具有高含量腐殖质和大吸收容量的黑钙土,吸附酶的量最大,而生草灰化土和红壤吸附量最小。
(2)酶以与土壤腐殖质复合的形式存在于土壤
腐殖质是天然的大分子的高聚物,土壤腐殖质可以作为酶在土壤中固定的载体,已成功的从土壤中提取出具有酶活性的腐殖质复合物。通过腐殖质各组份对酶活性抑制和保护作用的了解,腐殖质与酶复合的几种方式有通过化学共价键连接于腐殖质上、腐殖质的双功能团作用造成分子间交联而将酶交联在腐殖质胶体上、或把酶包埋在腐殖质的结构中。
(3)酶以游离状态存在于士壤中
土壤中存在游离于土壤而没被粘粒矿物吸附的或是与腐殖质结合的,处于土壤溶液中的酶。另一方面土壤风干过程也能降低土壤酶的活性。土壤中可能存在一定量的游离酶,这部分的酶仅占土壤中总酶量的10%左右,而且较为不稳定,易于受外界条件影响而失去活性。
2.土壤酶的主要类型
根据土壤酶在土壤中发挥功能的差异,将其分为四大类,即水解酶、氧化还原酶、裂合酶和转移酶(见下图);这些酶参与了土壤中众多生物化学过程。
水解酶,酶促各种化合物中分子键的水解和裂解反应,主要有磷酸酶、蛋白酶、纤维素酶、淀粉酶等。主要参与有机质的矿化过程,主要负责将土壤中不容易被植物和微生物利用的多糖和蛋白质等大分子物质水解成容易被吸收利用的小分子物质。
氧化还原酶,酶促氧化还原反应,主要包括脱氢酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原酶等,主要催化氢的转移和电子传递的氧化还原反应,与土壤中有机质的转化和腐殖质的形成密切相关,对维持生态系统和养分的循环过程起重要作用。
转移酶,酶促化学集团的分子间或分子内的转移,同时产生化学键的能量传递反应,主要包括转氨酶、果聚糖蔗糖酶和转糖苷酶。其催化某些化合物中基团的转移,即一种分子上的某基团转移到另一分子上去的反应,不仅参与蛋白质、核酸和脂肪的代谢,还参与激素和抗菌素的合成和转化。
目前对土壤中的裂合酶的研究较少,其中主要有天门冬氨酸脱发酶和谷氨酸脱羧酶。
下表列举了一些受到广泛关注的土壤酶,这些酶或者与具体某个元素的循环紧密相关,如脲酶、酸性磷酸酶等,或者具有指示微生物整体活性的作用,如脱氢酶、荧光素二乙酸酯水解酶。
3.土壤酶活性的分布特征
土壤酶来源于土壤微生物、植物及土壤动物,主要吸附在有机质及黏粒表面或与土壤腐殖质的基团结合。因此,土壤酶在土壤中的分布与土壤微生物在土壤中的分布、植物根系在土壤中的分布及土壤动物在土壤中的活动分布密切相关,反映土壤有机质及黏粒分布,也反映根系代谢活性及微生物活性。在土壤垂直方向上,土壤酶活性普遍随着土壤深度的增加而降低,在有机质含量高、根系密集分布、土壤微生物及动物活跃的土壤表层(如0~20cm),土壤酶活性高;而在有机质含量低、根系少、微生物及动物少的土壤深层,土壤酶活性低。
这种上下土层间酶活性的差异在森林土壤中更为明显,农田土壤在耕作过程中经常翻耕,酶活性在土层间的差异因而减小。在土壤水平方向上,根际土壤酶活性高,距离根际越远,土壤酶活性越低。这种分布特征在植物根系的完全形成期尤为明显。这一方面是根向土壤中分泌酶的结果,另一方面也是根分泌物对酶的诱导作用。
4.土壤酶活性的时空动态变化
土壤酶本质上是有活性的生物大分子蛋白质类物质,土壤酶活性对环境温度及湿度变化反应灵敏。小范围内(如某一田块),土壤酶在土壤中的分布主要受土壤有机质和植物生长影响,反映土壤有机质分布和根系活性;而在大范围内,土壤酶活性则主要受环境温度和湿度影响,与土壤温度、湿度显著相关,反映环境温度和湿度变化。具体体现在不同季节间的差异,山的南、北坡之间的差异、山脚与山顶间的差异以及不同纬度
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