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小菜蛾颗粒体病毒Px26基因功能探秘：从分子到侵染机制

一、引言

1.1研究背景

杆状病毒（Baculovirus）是一类具有囊膜包裹的双链环状DNA病毒，其基因组大小介于80-180kb之间，在自然界中以节肢动物作为专一性宿主进行感染和传播。这类病毒具有独特的生物学特性，区别于其他病毒的显著特点是其具有两种不同形态的病毒粒子。一种为出芽型的病毒粒子（buddedvirus,BV），主要介导细胞与细胞之间的系统感染，入侵细胞是通过受体介导的内吞作用；另一种为包埋型的病毒粒子（Occlusion-derivedvirus,ODV），在病毒的口服感染过程中，节肢动物肠道碱性环境使包埋型的病毒粒子外壳脱落，萌发成具有侵染能力的病毒并感染肠道细胞，从而实现病毒传播。

依据包涵体的形态和病毒诱导的细胞病理学特征，杆状病毒科被分为四个属，分别为α杆状病毒、β杆状病毒、δ杆状病毒和γ杆状病毒。其中，β杆状病毒属又被称为颗粒体病毒属（Granulovirus,GV），该属病毒的特点是包涵体呈颗粒状，每个包涵体通常只包埋一个病毒粒子。小菜蛾颗粒体病毒（PlutellaxylostellaGranulovirus,PlxyGV）就属于β杆状病毒属，是小菜蛾的主要致病病毒。

小菜蛾（Plutellaxylostella），作为十字花科植物的主要害虫，对甘蓝、花椰菜、油菜等重要农作物的危害极大。小菜蛾具有繁殖能力强、生活周期短、环境适应性强以及抗药性发展迅速等特点，给农业生产带来了严峻挑战。雌性小菜蛾每次可产下约300枚卵，且在适宜环境中一年内可完成多代繁殖，导致世代重叠现象严重。自20世纪80年代起，科学家就已发现小菜蛾对多种化学杀虫剂产生了抗性，特别是对拟除虫菊酯等常用药物的抵抗力不断增强，使得化学防治的效果逐渐降低。

在这样的背景下，小菜蛾颗粒体病毒（PlxyGV）作为一种生物防治手段，受到了广泛关注。PlxyGV对小菜蛾具有较强的致病和杀灭作用，能够特异性地感染小菜蛾，且对非靶标生物安全，不污染环境，符合现代绿色农业发展的需求。通过将其加工成生物杀虫剂，可用于有效防治小菜蛾，减少化学农药的使用，降低环境污染，维护生态平衡。

杆状病毒的包膜蛋白是病毒的重要结构蛋白，在病毒侵染宿主细胞的过程中发挥着关键作用。其中，膜融合蛋白在病毒入侵细胞的过程中，介导病毒包膜与宿主细胞膜的融合，使得病毒核酸能够进入宿主细胞内，从而启动病毒的复制过程。对于不同组别的杆状病毒，其包膜中存在不同类型的膜融合蛋白。在苜蓿银纹夜蛾核多角体病毒（Autographacalifornicamultiplenucleopolyhedrovirus,AcMNPV）和其他Ⅰ组NPVs的BVs包膜中，主要的膜融合蛋白是一种糖蛋白GP64。GP64在病毒吸附于细胞表面时发挥关键作用，能够介导由低pH触发的膜融合过程，并且在感染后期，还能介导子代病毒体通过芽殖方式从细胞表面释放。而Ⅱ组NPVs则含有另一种膜融合蛋白F蛋白。同属Ⅱ组NPVs的舞毒蛾核多角体病毒（Lymantriadisparmultiplenucleopolyhedrovirus,LdMNPV）、甜菜夜蛾核多角体病毒（Spodopteraexiguamultiplenucleopolyhedrovirus,SeMNPV）和中国棉铃虫核多角体病毒（Helicoverpaarmigerasinglenucleopolyhedrovirus,HearNPV）的F蛋白，都具有类似于GP64的由低pH触发的膜融合功能。

小菜蛾颗粒体病毒（PlxyGV）的基因组中没有gp64的同源基因，但研究发现其orf26（Px26）的预期编码产物与黄地老虎颗粒体病毒（AgrotissegetumGranulovirus,AgseGV）的F蛋白（AgseF）具有较高的序列相似度。近期有研究报道显示，AgseGV的f基因能够功能性替代AcMNPV的gp64基因，并且具有低pH诱导的膜融合功能。然而，目前关于PlxyGV的Px26基因是否具有类似的功能，特别是其是否具备膜融合功能，仍然尚不明确。深入研究Px26基因的功能，对于揭示小菜蛾颗粒体病毒的侵染机制具有重要意义。通过明确Px26基因在病毒侵染过程中的具体作用，如是否参与病毒与宿主细胞的识别、吸附、膜融合等关键步骤，能够从分子层面深入理解病毒的致病过程，为病毒学的基础研究提供重要支撑。

在农业生物防治领域，对Px26基因功能的研究也具有重要的应用价值。一方面，有助于优化基于小菜蛾