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偏凸-柱穗山羊草双二倍体SDAU18细胞分子遗传学特性及应用潜力解析
一、引言
1.1研究背景
小麦作为世界上最重要的粮食作物之一,其产量和品质直接关系到全球粮食安全。随着人口的增长和环境的变化,对小麦的产量、品质和抗逆性等方面提出了更高的要求。然而,由于长期的人工选择和遗传瓶颈效应,小麦的遗传基础逐渐狭窄,限制了其进一步的遗传改良。
山羊草属(AegilopsL.)作为小麦的近缘属,与小麦(TriticumL.)的亲缘关系最为密切,在小麦的遗传改良中具有重要的利用价值。山羊草属包含约30个物种,具有丰富的优良基因,如抗病(高抗条锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病等)、抗虫(抗黑森蝇等)、抗逆(耐盐、抗寒等)以及优质(蛋白质含量高)等性状,这些基因可以为小麦的遗传改良提供丰富的遗传资源。通过将山羊草属的优良基因导入小麦,可以拓宽小麦的遗传基础,提高小麦的综合性能。
偏凸山羊草(Aegilopsventricosa,2n=28,DDNN)和柱穗山羊草(Aegilopscylindrica,2n=28,DDCC)均属于小麦族山羊草属的粗山羊草组,二者均为四倍体且都含有与普通小麦(AABBDD)基因组高度同源的D基因组。偏凸山羊草具有高抗条锈病、叶锈病、秆锈病、谷物包囊线虫、眼斑病和黑森蝇等优异性状,其细胞质对于提高小麦的千粒重和籽粒硬度具有重要作用。柱穗山羊草具有高抗赤霉病、白粉病、叶锈病、黑森蝇等特性,同时还具备耐旱、耐寒等优良抗逆性状。
SDAU18是山东农业大学农学院利用偏凸山羊草和柱穗山羊草杂交,并通过F1杂种染色体自然加倍的方法,人工合成的新型双二倍体(2n=8x=56)。SDAU18在株高、穗长、每穗小穗数、穗粒数、千粒重、与普通小麦的可交配性及与普通小麦杂种后代的育性等方面都显著高于其双亲,且对白粉病、条锈病表现免疫,具有重要的研究价值和育种价值。然而,目前对于SDAU18的细胞分子遗传学特性的研究还相对较少,对其基因组组成、染色体行为、遗传变异以及与小麦的遗传关系等方面的了解还不够深入。深入研究SDAU18的细胞分子遗传学特性,不仅有助于揭示其遗传机制,还能为小麦的遗传改良提供理论依据和新的种质资源,对丰富小麦的遗传多样性、提高小麦的产量和品质具有重要的现实意义。
1.2国内外研究现状
山羊草属作为小麦的近缘属,一直是小麦遗传改良研究的重点对象。国内外众多学者围绕山羊草属的分类、遗传特性、与小麦的亲缘关系以及在小麦育种中的应用等方面开展了大量研究。在分类方面,通过形态学、细胞学、分子生物学等多手段综合分析,对山羊草属内物种的分类地位和系统发育关系有了更清晰认知,为后续研究奠定了基础。在遗传特性研究上,发现山羊草属物种携带多种对小麦遗传改良有益的基因,如抗病、抗逆、优质等相关基因,这些基因成为小麦育种中拓宽遗传基础、提升品种性能的宝贵资源。
偏凸山羊草和柱穗山羊草作为山羊草属中的重要物种,相关研究也取得了一定进展。在偏凸山羊草研究上,已明确其携带的抗条锈病、叶锈病、秆锈病等基因的遗传规律,部分抗病基因已被定位和标记,为基因克隆和分子育种提供了便利;其细胞质对小麦千粒重和籽粒硬度的提升作用机制也有了初步探索。柱穗山羊草方面,对其高抗赤霉病、白粉病、叶锈病等特性的遗传基础研究逐步深入,挖掘出多个与抗病相关的数量性状位点(QTL);耐旱、耐寒等抗逆性状的生理生化和分子机制研究也在持续推进。
针对SDAU18的研究,目前已取得了一些重要成果。细胞学观察发现,SDAU18根尖细胞染色体数目变异范围为52-56,多数染色体数目为56的减数分裂中期I花粉母细胞内可观察到28个二价体,部分细胞存在单价体、三价体和四价体,同时部分细胞有染色体丢失现象。种子贮藏蛋白电泳分析显示,其种子贮藏蛋白电泳图谱中能出现双亲多数特异带,高分子量麦谷蛋白亚基图谱中既有双亲亚基谱带,也有新型亚基谱带。基因组原位杂交(GISH)表明,用偏凸山羊草和柱穗山羊草基因组总DNA作探针,另一亲本基因组总DNA作封阻,对SDAU18根尖细胞制片进行杂交,56条染色体中分别有14条出现绿色杂交信号,证实其为偏凸山羊草和柱穗山羊草的双二倍体。SSR标记分析发现,SDAU18基因组存在广泛遗传变异,双亲遗传信息的丢失或基因沉默并非随机,反映出双亲基因组在SDAU18中存在复杂互作。此外,SDAU18与普通小麦的杂交亲和性以及杂种F1的育性显著高于其双亲,且对小麦白粉病和条锈病均表现免疫,可作为转移双亲优良遗传物质的桥梁材料用于小麦遗传改良。
尽管如此,SDAU18仍存在诸多研究空白。在染色体水平上,其染色体的详细核型分析、染色体间的同源关系以及
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