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探秘灰葡萄孢BcKMO基因：解锁病菌生长与致病的分子密码

一、引言

1.1研究背景与意义

灰葡萄孢（Botrytiscinerea）隶属核盘菌科、孢盘菌属，是一种丝状子囊真菌，也是引发植物灰霉病的主要病原菌。作为世界十大植物真菌病害之一，灰葡萄孢的寄主范围极为广泛，能够侵染超过200种农作物，涵盖蔬菜、水果、花卉等多个品类，包括番茄、黄瓜、草莓、葡萄、月季等重要经济作物。在中国，番茄、草莓及葡萄等深受其害，每年均造成巨大的经济损失。例如，草莓因灰霉病一般减产20%-30%，严重时高达50%以上；番茄受影响减产20%-30%，甚至可达50%。在葡萄酿酒行业，灰霉病爆发年葡萄酒产量降低最多可达20%以上，葡萄贮藏时产后损失高达50%。

灰葡萄孢喜好温暖湿润的环境，最适生长温度在20-23℃之间，相对湿度要求通常高于90%。在农业生产中，温室内的环境为其滋生创造了绝佳条件，温室内温度一般保持在15-20℃，相对湿度较高，这使得灰霉病极易在温室内大范围发生。而且在作物采摘后的贮藏和运输过程中，灰葡萄孢依然活跃，加速果蔬的腐烂变质，导致严重的物流损失。

当前，针对灰葡萄孢的防治主要依赖化学杀菌剂。化学杀菌剂虽能在一定程度上高效抑制病害，但灰葡萄孢遗传变异性强，很容易对作用靶点相对单一的化学杀菌剂产生抗药性，这已成为灰葡萄孢防治工作中亟待突破的“卡脖子”难题。并且，长期过量使用化学杀菌剂还会引发一系列负面问题，如农药残留超标，这不仅污染环境，还对人畜健康构成威胁。因此，寻找新的防治策略迫在眉睫。

从分子层面深入探究灰葡萄孢的致病机制，挖掘关键致病基因，对于开发绿色、高效的防治方法具有重要的理论和实践意义。犬尿氨酸单加氧酶（Kynurenine3-monooxygenase，KMO）在生物体的代谢过程中发挥着关键作用，它参与犬尿氨酸代谢途径，可催化犬尿氨酸生成3-羟基犬尿氨酸。在灰葡萄孢中，BcKMO基因编码犬尿氨酸单氧酶，其功能研究尚不完善。对BcKMO基因的深入研究，有助于揭示灰葡萄孢的生长、发育和致病的分子调控机制，进而为开发以该基因为靶点的新型防治技术提供理论依据，有望打破当前灰霉病防治困境，减少化学农药使用，推动农业可持续发展。

1.2灰葡萄孢概述

1.2.1生物学特性

灰葡萄孢是一种丝状子囊真菌，其营养体为发达的有隔菌丝，菌丝无色至淡色，能在寄主体内或培养基质中广泛蔓延，汲取生长所需的养分。在适宜的环境条件下，菌丝体会产生大量的分生孢子梗。这些分生孢子梗直立生长，具有分隔结构，顶部呈树枝状分枝，颜色多呈现为灰色至褐色。分生孢子着生在分枝末端，呈球形或卵形，单个细胞，无色至灰色，常聚集成葡萄穗状，这也是其被命名为“灰葡萄孢”的重要原因。

灰葡萄孢喜好温暖湿润的环境，最适生长温度处于20-23℃之间，相对湿度要求通常高于90%。这种环境条件在温室大棚、高湿度的田间以及通风不良的贮藏场所等较为常见。在这样的环境里，灰葡萄孢的生长繁殖速度很快，能够迅速侵染植物。例如，在温室栽培的草莓、番茄等作物上，当室内温度适宜且湿度较高时，灰葡萄孢极易爆发，短时间内就能在植株表面形成大量的灰色霉层，严重影响作物的正常生长。此外，它还具有较强的环境适应性，能在多种植物残体、土壤以及种子表面存活，以菌丝体、分生孢子或菌核的形式度过不良环境。菌核是其在逆境下形成的休眠结构，由菌丝紧密交织而成，质地坚硬，颜色较深，可在土壤中存活数年之久，待环境条件适宜时，便会萌发产生新的菌丝体或分生孢子，成为新的侵染源。

灰葡萄孢以菌核、分生孢子及菌丝体随病残组织在土壤中越冬。在一些地区，秋天灰葡萄孢会在枝蔓或浆果上形成菌核越冬，也能以菌丝体的形式在树皮和冬眠芽上越冬，其抗逆性强。翌年春季，当温度回升，遇到降雨或湿度较大时，菌核就会萌发产生分生孢子，或者其他寄主上的分生孢子借气流传播到花穗上。分生孢子在清水中几乎不萌发，但在花器上有外渗物刺激时则很容易萌发侵染，它们通过伤口、自然孔口及幼嫩组织侵入寄主，实现初次侵染。发病后，又会产生大量分生孢子，借风雨传播蔓延，进行多次再侵染，进而引发灰霉病的大规模发生。

1.2.2对农业生产的危害

灰霉病是一种由灰葡萄孢引起的世界性病害，对农作物的危害极为严重。它的寄主范围极为广泛，涵盖了200多种双子叶作物以及众多观赏花卉。在蔬菜领域，像番茄、黄瓜、茄子、辣椒等常见蔬菜都难以幸免。番茄感染灰霉病后，果实病部呈水浸状，逐渐变软腐烂，表面产生大量灰色霉层，失去食用价值，发病严重时，减产可达50%以上，甚至绝收；黄瓜灰霉病多从残花以及生长势衰弱的叶片茎干侵入，初始在侵染位置产生水渍状病斑，逐渐长出灰褐色霉层，引起组织变软、萎缩和腐烂，高湿条件