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基于分子生物学的人参属系统发育与羽叶三七复合群遗传关系解析

一、引言

1.1研究背景与意义

人参属（Panax）隶属于五加科（Araliaceae），是一类具有重要药用价值的植物，主要分布于东亚、中亚、东南亚和北美地区。“Panax”源于希腊语，寓意着治愈一切的灵丹妙药，该属植物几乎都具备药用功效。在我国，人参属植物的应用历史源远流长，其中人参（P.ginsengC.A.Meyer）早在汉代的《神农本草经》中就有记载，至今已有2000多年的用药历史，其具有补气生血、安神益智、回阳救逆、健脾益肺等功效，被誉为“百草之王”。西洋参（P.quinquefoliusL.）首载于清代医药文献《本草备要》，能够补气养阴、泻火除烦、养胃生津。三七（P.notoginseng(Burk.)F.H.Chen）始见于明代李时珍的《本草纲目》，在止血活血、化瘀、解毒消肿方面功效显著，有“金不换”“南国神草”的美誉。竹节参（P.japonicusC.A.Meyer）、珠子参（P.japonicusvar.major(Burk.)C.Y.WuK.M.Feng）等也因药用价值突出而被广泛种植，并且人参、西洋参、三七、竹节参、珠子参的干燥根和根茎已被收录于《中国药典》。

人参属植物不仅在传统医学领域发挥着关键作用，现代医学研究也表明，其含有的多种活性成分，如人参皂苷、多糖、挥发油等，具有调节中枢神经系统、改善心脏功能、降血糖、增强机体免疫功能、抗肿瘤等多种药理作用，在医疗和保健领域的应用越来越广泛，市场需求也日益增长。然而，由于人参属植物生长环境特殊、生长周期长，再加上长期的过度采挖，许多物种的资源量急剧减少，部分物种已处于濒危状态，如人参被列为极危物种，三七被列为野外灭绝物种，屏边三七、姜状三七、疙瘩七等被列为濒危物种。

深入研究人参属的系统发育，能够帮助我们清晰地了解该属植物的起源、演化路径以及物种之间的亲缘关系，这对于揭示植物的进化规律具有重要的科学价值。同时，准确把握物种间的亲缘关系，也能为合理开发和利用人参属植物资源提供科学指导，避免因错误分类导致的资源浪费和开发不当。羽叶三七复合群（P.bipinnatifiduscomplex）包含了分布于喜马拉雅及中国中、南部地区的除假人参(P.pseudoginseng)、三七及屏边三七之外的其它人参属植物。该复合群在中国西南及其周边地区重叠分布，类群间主要的分类特征是根状茎和叶片的差异。但是由于这些特征常常存在过渡性变异，导致该复合群的物种界定和系统发育一直存在较大争议，这不仅影响了对其物种多样性的准确评估，也给资源保护和开发利用带来了困难。因此，研究羽叶三七复合群的遗传关系，能够明确不同变种间的遗传差异和遗传稳定性，为该复合群的分类提供科学依据，进而更好地保护和利用这一重要的生物资源。

1.2国内外研究现状

在人参属系统发育研究方面，国内外学者运用了多种研究方法。早期的研究主要基于形态学特征、细胞学特征等。通过对花、果、叶等形态特征以及染色体数目、核型分析等细胞学特征的观察和比较，对人参属植物进行分类和系统发育分析，将人参属分为五个亚属，即红参亚属（Panax），白参亚属（Notoginseng），东北亚参亚属（Neoginseng），竹参亚属（Pseudoginseng）和通参亚属（Vietroginseng），其亚属分类与叶片的形态、萎缩的规律以及直立的茎、伞形花序等其他特征相关。随着分子生物学技术的发展，基于DNA序列分析的分子系统学研究逐渐成为主流。研究者们选取不同的DNA片段，如rbcL、matK、trnH-psbA等进行测序分析，以构建系统发育树，确定人参属植物的亲缘关系和演化分支。研究表明，人参属种类之间基本上属于单系群，通过核型分析、rDNA分布位点特征、系统发育关系和比较基因组学等手段，对人参属植物亲缘和遗传多样性有了更深的认识，为人参属分类、进化，药用价值挖掘和利用提供理论基础。

针对羽叶三七复合群遗传关系的研究，同样经历了从传统方法到现代分子技术的转变。早期依据根状茎和叶片等形态特征的差异对复合群内的物种进行分类，但由于这些特征存在过渡性变异，导致分类结果存在较大争议。之后，基于DNA分子片段或AFLP标记的研究尝试解决这一问题，但结果并不强烈支持不同分类系统依据形态特征划分的种或变种的分类地位。有研究对中国西南地区羽叶三七复合群18个采集点的100个个体进行简化基因组测序（ddRAD-seq），基于RAD数据构建的ML树显示姜状三七、越南三七各自为单系分支，且两者形成姐妹群；对于传统竹节参范畴的类群，根状茎呈竹鞭状的样本聚为P.wang