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解析玉米9-LOXs途径：探寻茎腐/穗腐病抗性的分子密码

一、引言

1.1研究背景

玉米（ZeamaysL.）作为全球重要的粮食、饲料和工业原料作物，在农业生产与国民经济中占据关键地位。据联合国粮食及农业组织（FAO）数据显示，近年来全球玉米种植面积持续扩大，年产量稳定在12亿吨左右，广泛分布于美洲、亚洲、欧洲等地区。在中国，玉米同样是主要的农作物之一，2023年种植面积达4307万公顷，产量高达2.77亿吨，对保障粮食安全和推动农业经济发展起着不可替代的作用。

然而，玉米生长过程中面临着诸多生物和非生物胁迫，其中茎腐/穗腐病是极具破坏力的病害之一。茎腐/穗腐病在世界各玉米产区均有发生，严重影响玉米的产量和品质。据统计，全球每年因茎腐/穗腐病导致的玉米产量损失约为10%-30%，在病害流行年份，部分地区的损失甚至超过50%。随着全球气候变化以及种植模式的改变，茎腐/穗腐病的发生呈现愈发严重的趋势，给玉米产业带来了巨大挑战。因此，深入研究玉米对茎腐/穗腐病的抗性机制，培育抗病品种，对于保障玉米安全生产、提高农业经济效益以及维护粮食安全具有至关重要的意义。

1.2玉米茎腐/穗腐病概述

1.2.1病害症状与危害

玉米茎腐病主要危害玉米植株的茎基部和叶鞘。发病初期，茎基部出现水渍状病斑，颜色逐渐变为淡褐色至黑褐色，病斑环绕茎基部，导致茎基部皮层软化、缢缩，严重时植株茎秆易从病部折断，造成倒伏。叶鞘上病斑呈现不规则形，边缘浅红褐色，湿度大时，病斑迅速扩展，病组织软化并散发出腐臭气味。玉米生长后期发病，会影响果穗的正常发育，导致籽粒灌浆不足，千粒重下降，严重影响玉米产量。据调查，在茎腐病严重发生的田块，玉米产量损失可达20%-40%。

玉米穗腐病主要发生在果穗及籽粒上，症状因病原菌不同而存在差异。常见症状为果穗顶部或中部变色，出现粉红色、蓝绿色、黑灰色或暗褐色、黄褐色霉层，即病原菌的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子。病粒无光泽，不饱满，质脆，内部空虚，常被交织的菌丝所充塞。病穗的苞叶常被密集菌丝贯穿，紧密黏结在果穗上难以剥离。仓贮玉米若感染穗腐病，粮堆内外会长出不同颜色的菌丝和分生孢子，并散发出发霉气味。穗腐病不仅导致玉米产量降低，品质下降，还会使玉米的商品价值大幅降低。更为严重的是，部分病原菌如黄曲霉等能产生黄曲霉毒素等有毒代谢产物，这些毒素具有强致癌性，人畜食用后会对健康造成严重威胁，引发中毒甚至致癌风险，给农牧业生产和食品安全带来极大隐患。

1.2.2病原菌种类及致病机制

引发玉米茎腐病的病原菌种类繁多，主要包括真菌和细菌。真菌型茎腐病的病原菌主要有腐霉菌（Pythiumaphanidermatum）、镰刀菌（Fusariumspp.）、炭疽菌（Colletotrichumgraminicola）等。腐霉菌生长的最适温度为23-25℃，喜好高湿环境，通过侵染玉米根系，破坏根系的正常功能，导致水分和养分吸收受阻，进而影响植株生长。镰刀菌生长的最适温度为25-26℃，可通过伤口或自然孔口侵入玉米茎基部，在茎内定殖并产生毒素，破坏茎部组织细胞，导致茎基部腐烂。细菌型茎腐病的病原菌主要是菊欧文氏菌玉米致病变种（Erwiniachrysanthemipv.zeae）和玉蜀黍假单胞菌（Pseudomonaszeae）等，菌体通过气孔或伤口侵入植株，在植株体内繁殖并分泌胞外酶，分解植物细胞组织，使茎基部出现水渍状腐烂，病组织软化并散发臭味。

导致玉米穗腐病的病原菌主要有禾谷镰孢菌（Fusariumgraminearum）、串珠镰刀菌（Fusariummoniliforme）、青霉菌（Penicilliumspp.）、曲霉菌（Aspergillusspp.）等近20种霉菌。禾谷镰孢菌侵染玉米穗后，在苞叶上形成红色霉层，果穗和苞叶紧密黏附，籽粒和苞叶间有红色至紫色霉层，严重时穗轴或整穗腐烂。串珠镰刀菌病粒初期为褐色腐烂，后期籽粒表面被灰白色、粉红色、红色或紫色霉层覆盖，常在果穗顶部或围绕穗虫造成的沟槽生长，可通过土壤传播，经系统侵染从根传至穗部。青霉菌常在穗尖发生，严重时籽粒间布满灰绿色病原菌孢子，掰断果穗，可见穗轴外围有蓝绿色环带，籽粒基部组织被严重侵染。曲霉菌发病部位籽粒表面可见黑色、黄绿色或黄褐色霉层，多出现于果穗顶端或虫孔道周围，可由昆虫传播。这些病原菌致病机制主要是通过分泌细胞壁降解酶、毒素等物质，破坏玉米果穗和籽粒的细胞结构和生理功能，导致组织腐烂，并在侵染过程中消耗玉米的营养物质，影响籽粒的正常发育和品质。

1.3脂氧合酶（LOXs）与植物抗病性研究进展

脂氧合酶（Lipoxygenases，LOXs，EC1.13.1.13）是一类含非