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探秘大豆冷响应环状RNA：解锁抗寒密码

大豆冷响应研究背景

大豆作为全球最重要的农作物之一，是优质蛋白、食用油以及畜牧业饲料蛋白的关键来源，在农业生产和人类生活中占据着举足轻重的地位。然而，大豆是喜温作物，对低温环境极为敏感，各个生育期都极易受到低温胁迫的影响。在全球气候变化的大背景下，极端天气事件愈发频繁，低温冷害已成为限制大豆产量和品质提升的关键因素之一。

在中国东北地区，这一重要的大豆产区，春季低温现象较为常见。大豆种子在发芽阶段对低温的耐受性较差，低于15℃的情况下，气温每下降1℃，玉米种子出苗就会推迟两到三天，春播大豆也常因早春低温而延迟出苗，出苗率和生活力降低，感病几率增加，导致群体出苗不齐。在大豆的生长过程中，花期遭遇低温胁迫会致使叶片叶绿素含量降低，不利于光合作用的进行，叶片内淀粉和蔗糖含量急剧减少且难以在短时间内恢复，严重影响大豆产量的形成。研究数据显示，大豆花期低温胁迫显著降低了大豆的株高和产量，底荚高度增加，随低温胁迫时间的延长，减产损失逐渐增加。

除了影响产量，低温胁迫还会对大豆的品质产生负面影响。在低温环境下，大豆蛋白质和油脂的合成代谢受到干扰，导致蛋白质和油脂含量下降，脂肪酸组成发生改变，从而影响大豆的营养价值和加工品质。

环状RNA（circularRNA，circRNA）是一类具有闭合环状结构的非编码RNA分子，它通常由前体mRNA经反向剪接共价结合形成。起初，circRNAs被视作异常剪接事件的副产物，未得到研究者的足够重视。但随着高通量测序技术和circRNAs识别算法的不断发展，人们发现circRNAs广泛存在于真核生物中，并且可以通过多种途径参与基因的表达调控，在生物的生长发育以及对生物和非生物胁迫反应中发挥重要作用，具有重要的生物学意义。

在植物中，已有研究揭示了circRNA在调控植物生长发育和应对逆境胁迫方面的关键作用。例如在水稻中，环状RNAOs-circ-0000440能够正向调控抗旱基因OsDREB1A的表达，从而提高水稻的抗旱性；在小麦中，环状RNATa-circ-0000001能够靶向miR-169，抑制其对TaMYB3R1基因的抑制作用，激活TaMYB3R1基因的表达，进而增强小麦的抗寒性。这些研究表明，circRNA在植物逆境响应中扮演着不可或缺的角色，为植物抗逆机制的研究开辟了新的方向。

尽管环状RNA在植物抗逆领域的研究取得了一定进展，但对于大豆冷响应环状RNA的研究仍处于起步阶段。大豆中究竟存在哪些冷响应环状RNA？它们的表达模式和功能如何？在低温胁迫下，大豆冷响应环状RNA又是如何参与调控网络，发挥其抗寒作用的？这些问题都亟待深入探究。对大豆冷响应环状RNA的研究，将为揭示大豆抗寒分子机制提供全新的视角，有助于我们深入理解大豆应对低温胁迫的内在调控机制，具有重要的理论意义。同时，研究成果也有望为大豆抗寒品种的选育提供关键的分子靶点和理论依据，通过分子育种技术，培育出更具抗寒能力的大豆新品种，有效减轻低温冷害对大豆生产的影响，提高大豆产量和品质，保障大豆产业的稳定发展，具有极高的应用价值。

环状RNA基础知识

环状RNA的结构与分类

环状RNA是一类具有特殊结构的非编码RNA，其显著特征是呈共价闭合环状结构，没有5’端帽子和3’端多聚腺苷酸尾巴，这种独特的结构使其区别于线性RNA。从结构上看，线性RNA的核苷酸是按照线性顺序依次连接，两端分别为5’端和3’端，而环状RNA则是通过反向剪接，使3’端与5’端共价连接形成闭环。

根据来源和组成的不同，环状RNA主要可分为以下几类：外显子环状RNA（ecircRNAs），主要由外显子序列环化形成，在细胞质中广泛存在，通常保留了亲本线性RNA的编码信息；内含子环状RNA（circintrons），由内含子序列环化产生，多存在于细胞核内，可能参与转录后调控；外显子-内含子环状RNA（EIciRNAs），由外显子和内含子序列共同环化而成，其功能较为复杂，可能在转录和转录后水平都发挥调控作用。此外，还有一类特殊的转运RNA前体剪接后形成的tRNA内含子环状RNA（tricRNA）。不同类型的环状RNA在结构和功能上各有特点，共同参与细胞内的多种生物学过程。

环状RNA的生物合成与特性

环状RNA主要通过反向剪接这一特殊的方式从其前体mRNA转录本中产生。在反向剪接过程中，剪接体将上游外显子的3’端与下游外显子的5’端连接起来，形成环状结构。目前已知的环状RNA形成模型主要有以下几种：套索驱动的环化，即外显子跳跃产生包含外显子和内含子的套