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揭秘花生荚果发育：光信号与BR的奇妙“协作”

一、引言

花生（ArachishypogaeaL.）作为世界范围内广泛种植的重要油料与经济作物，在全球农业经济格局中占据着举足轻重的地位。其种子含油量高达40%-50%，是优质的食用油原料，为保障全球食用油供应发挥着关键作用；同时，花生富含蛋白质、维生素、矿物质等多种营养成分，在食品加工领域应用广泛，可制成各类美味的坚果零食、花生酱等产品，深受消费者喜爱。在农业种植业结构调整进程中，花生以其良好的适应性和较高的经济价值，成为众多地区优化种植结构、增加农民收入的重要选择。

荚果作为花生的收获器官，其发育状况直接决定着花生的产量与品质。深入探究花生荚果发育及其调控机制，对于实现花生高产育种目标、提升花生产业经济效益意义重大。花生独特的地上开花、地下结果特性，使其荚果发育过程极为特殊，会经历光信号变化、土壤机械压力刺激以及营养环境改变等一系列复杂的非生物胁迫。在这一过程中，光信号作为重要的环境信号，对花生荚果发育的多个环节产生着深远影响。例如，不同光质（如红光、远红光、白光等）可通过调节相关基因表达，影响花生胚珠的生长发育，红光和白光对花生胚珠发育存在抑制作用，而远红光和黑暗条件则能促进胚珠生长。

芸苔素内酯（Brassinosteroids，BR）作为一种新型植物激素，在植物生长发育的众多生理过程中扮演着关键角色。在花生生长进程中，BR参与调节花生的多个生理生化反应，对花生植株的硝酸还原酶活性、叶片蛋白质和可溶性糖含量、主根根活力等均有显著影响。花针期喷施适宜浓度的BR，能显著提高花生植株内的硝酸还原酶活性及叶片蛋白质和可溶性糖的含量，使主根的根活力增强；喷施4周后，单位叶面积鲜重、干重和植株鲜重、干重均有所提高；成熟收获时，单株结荚数、饱果率和产量均比对照高，最终有效提高花生荚果产量。

然而，尽管当前关于光信号和BR在植物生长发育中的研究已取得一定进展，但在花生荚果发育这一特定领域，二者的作用机制仍存在诸多未解之谜。例如，光信号如何精准调控花生荚果发育相关基因的表达？BR信号通路与光信号通路在花生荚果发育过程中是否存在交互作用？若存在，其具体的交互机制又是怎样的？这些问题的深入研究，将有助于我们从分子层面揭示花生荚果发育的本质规律，为花生高产优质育种提供坚实的理论支撑，对推动花生产业的可持续发展具有重要的现实意义。

二、花生荚果发育过程概述

（一）发育阶段划分

花生荚果发育是一个复杂且有序的过程，从子房膨大起始至荚果成熟，主要历经两个关键阶段：荚果膨大阶段与充实阶段。

当果针成功入土后的7-10天，子房迅速膨大，形成鸡头状幼果，标志着荚果膨大阶段的开启。在这一阶段，荚果体积急剧增长，在10-20天期间，其体积增长速率达到峰值，20-30天内，荚果体积便基本长至最大限度。例如，在适宜的生长环境下，某品种花生果针入土15天时，荚果体积相较于入土10天增长了约50%。此阶段主要是荚壳的快速膨大，为后续种子的发育奠定空间基础。

随着荚果体积增长趋于稳定，荚果发育进入充实阶段。这一阶段从果针入土后约30天开始，持续至50-60天，主要特征是荚果干重，尤其是种子干重迅速增加。以某花生品种为例，在充实阶段的前10天内，种子干重可增加约30%。同时，荚果内部物质成分发生显著变化，糖分逐渐减少，含油量显著提高，标志着种子逐渐成熟。

（二）各阶段形态与生理变化

在荚果膨大阶段，荚果含水量较高，通常可达到70%-80%，这为荚果的快速膨大提供了充足的水分条件。此时，荚果内含物主要为可溶性糖，油分含量较少，仅占种子干重的10%-20%。果壳木质化程度低，质地较为柔软，前室网纹不明显，荚果整体呈现光滑的白色外观。从种子形态来看，此时种子较小，种皮较薄，内部细胞处于快速分裂和增殖阶段，胚的分化尚未完全完成。

进入充实阶段后，荚果生理和形态变化更为显著。含水量逐渐下降，至成熟时可降至20%-30%，这使得荚果逐渐脱水硬化，有利于储存。糖分含量持续减少，而含油量大幅上升，成熟种子含油量可达到40%-50%。果壳逐渐变厚变硬，网纹愈发清晰，成为保护种子的坚固外壳。种皮进一步变薄，显现出品种特有的颜色，如红色、粉色、紫色等。种子内部，胚的发育基本完成，子叶变得肥厚，富含油脂和蛋白质等营养物质，为种子萌发储备能量。

三、光信号调控花生荚果发育的作用机理

（一）光信号相关受体与基因

光信号在花生荚果发育进程中扮演着关键角色，其调控作用始于光信号的精确感知。光敏色素（phytochrome）作为花生中至关重要的光信号受体，在光信号感知环节发挥着核心作用。光敏色素是一类可溶