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解析LBD16在拟南芥愈伤组织多能性获得中的分子机制探究

一、引言

1.1研究背景

拟南芥（Arabidopsisthaliana）作为植物科学研究领域的明星模式植物，具有基因组小、生长周期短、易于遗传操作等诸多显著优势，为植物发育生物学、遗传学、分子生物学等多学科的研究提供了理想的实验材料。自20世纪初被德国植物学家FriedrichLaibach关注并研究其染色体数目以来，拟南芥逐渐走进科学家的视野，在后续的几十年间，凭借其独特的生物学特性，成为了揭示植物生长发育奥秘的重要工具。例如，科学家们利用拟南芥解析了众多植物激素信号转导途径、器官发育调控机制等，为植物科学的发展奠定了坚实的理论基础。2016年，拟南芥搭乘我国天宫二号太空实验室进入太空开展科学研究，这进一步凸显了其在植物科学研究中的重要地位，也开启了在微重力环境下探索植物生长发育规律的新篇章。

在植物生长发育过程中，愈伤组织多能性获得是一个至关重要的生理过程。愈伤组织通常是指植物组织在受到创伤或在离体培养条件下，经脱分化形成的具有分生能力的薄壁细胞团。在经典的植物离体再生体系中，生长素诱导多能性愈伤组织的形成是离体再生的起始步骤，也是植物细胞获得全能性的关键过程。这一过程使得植物细胞能够摆脱原有的分化状态，重新获得分化成各种细胞类型的能力，进而再生出完整的植株。植物愈伤组织培养技术在农业生产、植物基因工程、珍稀植物保护等领域具有广泛的应用前景。在农业生产中，通过愈伤组织培养可以实现植物的快速繁殖，大量生产优质种苗，提高农作物的产量和品质；在植物基因工程中，愈伤组织是进行基因转化和编辑的重要受体材料，有助于培育具有优良性状的转基因植物新品种；在珍稀植物保护方面，利用愈伤组织培养技术可以对濒危植物进行离体保存和繁殖，为保护生物多样性提供了有效的手段。

尽管目前对植物愈伤组织多能性获得的研究已经取得了一定的进展，但其中的分子机制仍存在许多未知之处。深入探究这一过程的分子调控网络，不仅有助于我们从本质上理解植物细胞的全能性和分化过程，丰富植物发育生物学的理论体系，还能够为植物生物技术的进一步发展提供坚实的理论支持，推动农业生产、植物基因工程等领域的创新与进步。因此，对拟南芥愈伤组织多能性获得分子机制的研究具有重要的理论和实践意义。

1.2LBD16研究现状

LBD16（LATERALORGANBOUNDARIESDOMAIN16），也被称为ASYMMETRICLEAVES2-LIKE18（ASL18），作为植物特有的一类转录因子，在植物的生长发育进程中扮演着关键角色，受到了科研人员的广泛关注。

在拟南芥侧根形成过程中，LBD16发挥着不可或缺的作用。遗传和生理分析表明，侧根的发生起始于建成细胞的不对称分裂，随后经过一系列细胞增殖和分化过程形成新的侧根原基，最终发育成完整的侧根。而在这一复杂的过程中，LBD16作为关键的生长素诱导型转录因子，参与了侧根形成的调控。研究发现，LBD16可以直接被SLR（SOLITARY-ROOT）/IAA14-ARF7（AUXINRESPONSEFACTORtranscriptionactivators7）-ARF19生长素信号传导途径激活。当生长素信号被激活时，ARF7和ARF19与LBD16基因启动子区域的特定序列结合，促进LBD16的表达。LBD16表达后，进一步调控下游一系列基因的表达，从而影响侧根建成细胞的分裂和分化。日本KobeUniversity的HidehiroFukaki课题组通过转录组分析鉴定了LBD16的初级应答基因，发现LBD16可以转录激活多种已知的侧根调节因子，包括PUCHI和GATA23。其中，PUCHI在侧根原基的形态发生中起着重要作用，LBD16通过直接激活PUCHI的表达，调控侧根原基的发育进程。并且，LBD16对PUCHI表达的时空控制至关重要，LBD16在侧根启动子细胞的核迁移之前已经表达，而PUCHI在侧根建成细胞的第一次不对称细胞分裂后被LBD16直接激活。过早表达PUCHI会抑制侧根原基的形成，只有LBD16和PUCHI的顺序诱导，才能确保侧根从起始阶段顺利过渡到原基发育阶段。

除了在侧根形成中发挥作用外，LBD16在豆科植物根瘤形成过程中也具有重要功能。生物固氮对于提高作物产量、减少化肥使用量、实现农业可持续发展具有重要意义。豆科植物与根瘤菌形成的共生固氮体系是生物固氮的经典模式，其中根瘤的形成机制一直是研究的热点。早期研究鉴定到一个调节根瘤形成的关键基因NODULEINCEPTION（NIN），它编码的转录因子对根瘤的形成是必需的