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我国生态化学计量学研究综述

摘要：C,N,P的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义。主要介绍我国生态化学计量学的研究进展并提出了生态化学计量学的主要发展趋势。

关键词生：态化学计量学，C:N:P化学计量比，养分循环，动态平衡理论，生长速率理论

生态化学计量学(ecologicalstoichiometry)是在生物学、生态学和分析化学的交叉下产生的，研究生态系统中能量和化学元素间平衡的一门学科［1］，已成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具［2］。生态学的这一新兴领域将生物体的元素生理与生态系统不同营养级之间的相互作用和生态系统功能联系起来，从而有可能整合生态学不同生命层次的研究成果;此外，它在传统意义上相距较远的生态系统生态学与进化生物学之间架起了一座桥梁。国内已有学者对生态化学计量学应用做了详细介绍［3－7］。笔者主要综述近年来我国生态化学计量学的研究进展及发展趋势，以期为深入开展生态化学计量学研究提供参考。

1生态化学计量学的研究意义

C、N、P元素是植物生长所必需的大量元素，也是植物生长的限制元素，与植物生长的关系非常密切。植物化学元素含量既反映了植物在一定生境条件下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力，也能反映陆地生态系统中植物种本身的营养元素化学计量比特征。植物叶片的C∶N和C∶P意味着C(生物量)与养分的比值关系，可以简单地理解为单位养分的生产力，即养分利用效率［8］。已有研究认为植物叶片的N∶P可以作为判断环境因子，特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标［9］。评价群落结构和功能的一个重要指标是N∶P比值，能够用来研究该立地上的物种组成特征、群落结果以及植被生产力等功能特征。生态系统中C与N、P、S等元素的循环过程是相互耦合的，养分循环的改变将强烈影响生态系统C循环过程。生态化学计量学能为生态系统养分供应平衡和植物体元素组成平衡的研究提供新的思路和研究手段［10］，对认识生态系统碳汇潜力以及生态系统如何响应未来气候变化具有重要意义。

2生态化学计量学的基本理论

1986年Reiners提出了结合化学计量学和生态学的生态系统研究补充模型，该模型列出了生态化学计量学的基本理论脉络。目前生态化学计量学已发展了两个非常重要的具体理论，即动态平衡理论(homeostasishypothesis)和生长速率理论(growthratehypothesis)。动态平衡理论指有机体中的元素组成与它们周围环境(包括它们利用的资源)养分元素供应保持相对稳定的一种状态［8］。动态平衡使生物的化学物质组成产生不同程度的变化以及保持一定程度的稳定，因此它是生态化学计量学存在的理论基础。生长速率理论是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个理论提供了生态化学计量控制生命进化、细胞生物学特性、种群动态和生态系统功能机制的基本框架［11］。这种与C∶N∶P的化学计量比、RNA分配和有机体生活史相关的机制［2，10］被称为生长速率理论。该理论认为有机体必须改变它们的C∶N∶P比值，从而使生长速率得以改变;单个有机体P的生物地球化学过程与生长和繁殖紧密相关(它是该种群动态的一个主要决定者)［2］。具体来说，有机体C∶N∶P的变化主要由有机体P含量的变化决定的［11］。因此有机体必须调整其C∶N∶P化学计量比来适应生长速率的改变。

3我国生态化学计量学的研究进展

自Reiners(1986)提出生态化学计量学思想以来，许多学者对此展开了深入研究，已取得了许多研究成果。我国对生态化学计量学的研究起步较晚，但由于植物资源丰富，地域辽阔，气候和地理环境复杂，是研究植物生态化学计量学的理想国家，因而国内在这方面研究发展较快。

3．1区域尺度生态化学计量学格局

Han等［12］首次在较大尺度上研究发现我国127个样点753种陆生植物叶片的N∶P

分布规律并不相同，填补了中国在国际相关研究中植被数据的空白。张文彦等［13］发现高寒草地植物叶片的N、P含量高于温性草地植物，但其N∶P却低于温性草地。郑淑霞等

［14］研究发现黄土高原地区植物叶片C∶N和C∶P以乔木最大、灌木次之、草本最小，而N∶P无明显差别。任书杰等［15］发现中国东部南北样带654种植物叶片的N和P含量与全球尺度相比，更易受到P的限制。韩文轩等［16］研究发现，北京及周边地区358种植物中草本相比于木本植物叶片具有高N、P且低C的特点;而针叶树叶片N含量显著低于阔叶树。杨阔等［17］分析发现青藏高原47种草地植物群落叶片N与P含量呈显著正相关关系