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基于多基因分析的旧世界热带木本竹子BDG属群系统发育解析

一、引言

1.1研究背景与目的

旧世界热带木本竹子BDG属群隶属于禾本科竹亚科箣竹族，包含箣竹属（Bambusa）、牡竹属（Dendrocalamus）、巨竹属（Gigantochloa）等多个重要属，在亚洲、非洲和大洋洲的热带和亚热带地区广泛分布，约涵盖47属407种竹子。这是一个物种丰富且形态多样的单系类群，其中的巨龙竹和龙竹是整个禾本科最高大的成员，秆高可达30米，胸径达30厘米；麻竹、龙竹、绿竹、慈竹、青皮竹、甜龙竹等都是重要的经济竹种，在当地的经济发展、生态维护以及文化传统中扮演着举足轻重的角色。在经济领域，这些竹子被广泛应用于建筑、造纸、家具制造、食品加工等行业，为当地居民提供了重要的收入来源；在生态方面，它们有助于保持水土、调节气候、为众多生物提供栖息地；从文化角度来看，竹子在许多热带地区的文化和传统中具有特殊的象征意义，融入了当地的生活和艺术之中。

然而，由于该属群形态特征高度复杂，且大多种开花周期长（可达到120年），导致其花果标本常常难以获取。因此，过往对BDG属群的分类主要依据形态学特征，如地下茎、分枝及秆箨等。但部分营养器官特征容易受到环境的影响产生较大的变异，且早期的竹子标本大多不完整，这使得基于传统形态学的分类面临诸多挑战。随着分子生物学的发展，虽然越来越多的研究尝试结合经典分类学和分子生物学手段来对竹亚科进行系统学研究，但由于BDG属群分布较广，且有很多局域分布的特有属，先前分子系统学的研究取样有限，导致其内部亚族的划分以及属间的关系仍旧混乱，在亚族和属的水平，尚有很多问题亟待澄清。

本研究旨在通过扩大取样范围，综合运用分子生物学技术和形态学分析，深入解析旧世界热带木本竹子BDG属群的系统发育关系。通过重建其系统发育框架，明确各属之间的亲缘关系和演化路径，探讨该属群的起源与分化时间，为进一步理解整个竹亚科的演化历史提供关键线索。同时，结合环境因子分析，探究BDG属群形态性状的适应性演化，揭示其在不同生态环境下的演化机制，为竹类植物的保护、利用和可持续发展提供坚实的理论基础。

1.2国内外研究现状

在国外，对于旧世界热带木本竹子的研究开展较早。早期，植物学家主要依据形态学特征对其进行分类和描述，建立了初步的分类体系。随着科技的发展，分子生物学技术逐渐应用于竹子系统学研究。一些研究利用叶绿体基因片段，如rbcL、matK等，对旧世界热带木本竹子的部分类群进行系统发育分析，初步揭示了一些亚族和属间的关系。然而，由于取样范围有限，仅涵盖部分地区和类群，且使用的基因片段信息量有限，导致许多属间和种间关系仍不明确。

国内对于旧世界热带木本竹子BDG属群的研究也取得了一定进展。中国科学院昆明植物研究所李德铢研究组多年致力于竹亚科分类和系统发育研究，通过国际合作，实现了在该类群属级水平上的广泛取样（共40属144种），并利用18个叶绿体片段构建了该类群的系统发育关系。研究表明，箣竹亚族是一个较异质的类群，其中核心箣竹亚族分为基部类群和BDG属群，该属群是旧世界热带木本竹子中经济价值最大，也是最为多样和复杂的类群。但该研究仍存在一些局限性，如分子标记的选择不够全面，对于一些形态相似但亲缘关系较远的类群，未能准确解析其系统发育位置。

总体而言，当前对旧世界热带木本竹子BDG属群的研究存在以下问题：一是取样不全面，许多珍稀和局域分布的物种未被纳入研究范围，导致系统发育树的构建存在偏差；二是分子标记单一，仅依靠少数叶绿体基因片段或低分辨率的分子标记，难以准确揭示属群内复杂的亲缘关系；三是缺乏对形态性状演化与环境因子关系的深入探讨，无法全面理解该属群的适应性演化机制。

1.3研究方法与技术路线

本研究将广泛收集旧世界热带木本竹子BDG属群的样本，包括来自亚洲、非洲和大洋洲等主要分布区域的代表性物种，确保样本的全面性和代表性。在实验材料方面，采集新鲜的叶片用于分子实验，同时收集完整的植株标本用于形态学观察。

在研究方法上，综合运用分子生物学和形态学手段。分子生物学方面，采用优化的简化基因组测序（MiddRAD-seq）技术，获取大量单核苷酸多态性（SNPs）数据。利用这些数据进行系统发育分析，构建最大似然树和贝叶斯树，以确定各物种之间的亲缘关系。同时，结合线粒体和叶绿体基因组数据，进行多基因组联合分析，提高系统发育树的准确性和分辨率。

形态学分析方面，对采集的标本进行详细的形态特征观察和测量，包括地下茎类型、分枝方式、秆箨特征、花序形态等。运用数量分类学方法，对形态数据进行统计分析，与分子数据进行整合，综合判断物种的分类地位和系统发育关系。

技术路线上，首先进行样本采集和预处理，然后