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基于全基因组关联与蛋白质组学的普通小麦抗茎基腐病机制探究

一、引言

1.1小麦茎基腐病研究现状

小麦茎基腐病是一种对小麦生产造成严重威胁的病害，在全球多个小麦产区均有发生，近年来其危害程度呈上升趋势。该病害是由多种真菌复合侵染所引起的典型土传病害，病原菌种类较为复杂，在不同地区优势病原菌有所差异。在我国河南、河北、山西及山东等地，假禾谷镰孢是小麦茎基腐病的优势种；而安徽、江苏等地则以禾谷镰孢复合种为主，此外，根腐病蠕孢菌、黄色镰孢、燕麦镶孢等也能引发小麦茎基腐病。这些病原菌主要借助种子带菌以及土壤中的病残体带菌进行传播。

小麦茎基腐病在小麦的不同生长阶段症状表现各异。在苗期，幼苗基部会出现褐色条斑，植株生长缓慢，分蘖减少，矮小且叶片发黄，严重时幼苗会枯死。例如在一些种植密度较大、土壤湿度较高的麦田，苗期发病情况较为明显，会造成缺苗断垄的现象。进入返青期后，随着温度回升，病菌开始大量繁殖并进入危害盛期，茎基部1-2节出现褐色病斑，手捏有软腐感。在高温高湿环境下，尤其是遭遇降雨后，病斑扩展蔓延速度加快。到了灌浆期，病斑绕茎一周，地上部分因无法获得足够的水分和养分，造成植株提前枯死，田间出现枯白穗，麦穗干瘪空壳，导致严重减产。在潮湿环境下，病部还可见白色菌丝体或粉红色霉层（病原的分生孢子）。

小麦茎基腐病的发生与多种因素有关，高温高湿、连作地块以及氮肥过量等条件均易导致该病流行。随着秸秆还田、节水栽培等措施在华北麦区的广泛应用，近年来小麦茎基腐病迅速蔓延，严重影响小麦的产量与品质，一般发病田块小麦减产10%左右，严重发生时减产可达70%，对粮食安全构成了较大挑战。

1.2全基因组关联分析研究进展

全基因组关联分析（Genome-wideAssociationStudy，GWAS）是一种在全基因组范围内，对多个个体的遗传变异（标记）多态性进行检测，获取基因型，并将其与可观测的性状（表型）进行群体水平统计学分析的方法。其理论基础涉及连锁不平衡等重要概念。当位于某一座位的特定等位基因与另一座位的某一等位基因同时出现的概率大于群体中因随机分布而使这两个等位基因同时出现的概率时，就称这两个座位处于连锁不平衡状态。连锁不平衡反映了基因座之间的非随机关联，是全基因组关联分析得以实现的关键基础。

与传统的连锁分析相比，全基因组关联分析在定位复杂性状基因位点上具有显著优势。首先，其分辨率极高，能够达到单碱基水平，这使得研究人员可以精确地定位与性状相关的基因变异位点；其次，研究材料来源广泛，无论是自然群体还是人工群体均可用于分析，能够捕获到丰富的遗传变异信息；此外，全基因组关联分析无需构建专门的遗传群体，节省了大量的时间和人力成本。

近年来，随着高通量测序技术的飞速发展以及成本的不断降低，全基因组关联分析得到了更为广泛的应用。在植物研究领域，已经利用该技术定位到了许多与重要农艺性状相关的基因位点，如水稻的粒型、玉米的株高、小麦的抗旱性等。这些研究成果为作物遗传改良和分子育种提供了重要的理论基础和基因资源，也为小麦抗茎基腐病基因的挖掘提供了有效的技术手段。通过全基因组关联分析，有望筛选出与小麦抗茎基腐病相关的遗传标记和基因，深入了解小麦对茎基腐病的抗性遗传机制，为小麦抗病育种提供有力的支持。

1.3蛋白质组学在抗病蛋白研究中的应用

蛋白质组学是以生物体或细胞内全部蛋白质为研究对象，分析其组成、结构、功能以及相互作用等的学科。它主要通过双向电泳、质谱分析等技术手段来实现对蛋白质的研究。双向电泳技术能够根据蛋白质的等电点和分子量差异，将复杂的蛋白质混合物分离成单个的蛋白质点，从而得到蛋白质组图谱；质谱分析则可以精确测定蛋白质的分子量和氨基酸序列，进而鉴定蛋白质的种类。

在小麦抗病蛋白研究中，蛋白质组学已得到了广泛应用。例如，在小麦抗白粉病的研究中，通过蛋白质组学分析发现了一系列与抗病相关的蛋白质，如病程相关蛋白、抗氧化酶类等，这些蛋白质在小麦抵御白粉病菌侵染过程中发挥着重要作用。在小麦抗赤霉病的研究中，利用蛋白质组学技术比较了抗赤霉病品种和敏感品种之间蛋白质表达的差异，筛选出了一些与赤霉病抗性相关的蛋白质和基因，为小麦抗赤霉病育种提供了科学依据。

对于小麦抗茎基腐病的研究，蛋白质组学同样具有重要意义。通过对小麦抗茎基腐病品种和感病品种在接种病原菌前后蛋白质组的变化进行分析，可以揭示小麦抗茎基腐病的分子机制，筛选出关键的抗病蛋白和基因。近期，河北农业大学教授甄文超团队与中国农业大学副教授马骏合作，采用非标定量蛋白质组学方法，分析比较了我国小麦中抗品种和高感品种在接种茎基腐病菌后24、48和72小时后的蛋白质组变化，检测到的9234个蛋白中，783个在接种后不同时间点差异表达。对这些差异蛋白的富集分