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黄瓜性别表达相关分子标记的研究

一、引言

黄瓜（CucumissativusL.）作为葫芦科甜瓜属一年生蔓生或攀援草本植物，是全球范围内广泛种植的重要蔬菜作物。在中国，黄瓜的栽培历史悠久，分布范围广泛，南北方均有大面积种植，且种植方式多样，包括露地栽培和设施栽培，为保障蔬菜周年供应发挥着重要作用。其不仅口感清脆、营养丰富，富含维生素C、维生素K、膳食纤维以及多种矿物质，能满足人体日常营养需求；而且在食品加工领域，可制成腌黄瓜、酱黄瓜等产品，深受消费者喜爱。

从植物学特征来看，黄瓜为雌雄同株异花植物，这一特性使其性别表达机制的研究备受关注。雌花和雄花在同一植株上独立生长，性别分化过程受到内部复杂的遗传调控网络以及外部环境因素的共同影响。在农业生产实际中，黄瓜的性别表达对产量有着直接且关键的影响。雌花作为最终发育成果实的结构，其数量和分布直接决定了黄瓜的产量高低。例如，全雌系黄瓜品种由于雌花比例高，在适宜的栽培条件下，能够显著提高单位面积的产量，为种植户带来更高的经济效益。而在育种工作中，深入了解黄瓜性别表达的遗传规律和分子机制，有助于精准地选育出具有优良性状的品种，如雌花节位低、雌花数量多且分布均匀的品种，从而提高黄瓜的产量和品质，满足市场对高品质黄瓜日益增长的需求。因此，研究黄瓜性别表达相关分子标记具有极其重要的理论和实践意义。

二、黄瓜性别决定的分子机制

（一）乙烯信号通路相关基因的调控作用

乙烯作为一种气态植物激素，在黄瓜性别决定过程中扮演着关键角色，其作用机制涉及一系列复杂的基因调控网络。在众多参与乙烯生物合成的基因里，乙烯响应因子CsERF110及其甜瓜同源基因CmERF110备受关注。西北农林科技大学的科研团队通过深入研究发现，CsERF110和CmERF110均含有保守的AP2/ERF结构域，这一结构特征使其对乙烯信号极为敏感。在激素处理与qPCR实验中，研究人员精确地分析了这些性别决定相关基因在黄瓜和甜瓜中的表达模式。借助RNA-Seq分析，成功鉴定出与乙烯信号转导和性别决定紧密相关的乙烯响应因子（ERF）基因CsERF110。随后，通过酵母单杂交和ChIP-PCR分析进一步证实，CsERF110能够与乙烯合成关键基因CsACS11的启动子的至少两个位点发生特异性结合。而瞬时转化分析结果显示，CsERF110和CmERF110分别显著增强了CsACS11与CmACS11启动子的活性，从而有力地促进了乙烯的生物合成。这一系列研究表明，在黄瓜和甜瓜中，CsERF110/CmERF110通过精准地响应乙烯信号，高效地调控CsACS11/CmACS11的转录过程，进而在性别决定中发挥着核心作用。更为重要的是，该调控机制在黄瓜和甜瓜这两种植物中具有高度的保守性，这为深入理解葫芦科植物性别决定的分子机制提供了宝贵的线索和重要的理论依据。

（二）糖代谢酶对雌雄育性的影响

植物的生长发育离不开糖代谢的支持，糖代谢酶在这一过程中发挥着不可或缺的作用，对黄瓜的雌雄育性也有着深远影响。中国农业大学眭晓蕾课题组聚焦于细胞壁酸性转化酶CsCWIN3开展研究，取得了一系列重要成果。研究发现，CsCWIN3在黄瓜雄花的花药绒毡层、花粉粒以及雌花的柱头、花柱传输组织等关键部位呈现高量表达。为深入探究其功能，课题组运用反向遗传学技术，干扰CsCWIN3基因的表达。结果显示，干扰后的黄瓜花粉活性明显减弱，这表明CsCWIN3对维持花粉的正常功能至关重要。进一步研究发现，蔗糖转运蛋白CsSUT1的表达在转基因株系中显著下降，这说明CsCWIN3与CsSUT1之间存在着密切的协同关系，共同参与黄瓜花粉的发育调控。在雌花方面，干扰CsCWIN3基因表达导致雌蕊柱头的乳突细胞发育异常，影响了花粉管在雌蕊花柱传输组织中的伸长。通过野生型与CsCWIN3干扰株系不同自交和正反交实验，发现干扰CsCWIN3基因表达（无论父本或者母本）会引起己糖转运蛋白CsHT1表达显著下调，花粉管伸长受阻，最终影响胚珠发育与种子形成。综上所述，细胞壁酸性转化酶CsCWIN3通过与蔗糖转运蛋白CsSUT1相互协调，参与调控黄瓜花粉的发育；同时，CsCWIN3将授粉后萌发花粉内或者雌蕊花柱传输组织中的蔗糖分解为己糖，并与己糖转运蛋白CsHT1共同作用，供给花粉管伸长所需营养，促进花粉管向子房内胚珠延伸，在黄瓜雌雄配子体发育和种子形成过程中发挥着关键作用，丰富了性别表达的代谢调控网络。

（三）结构变异与性别决定的关联

除了基因表达调控和代谢酶的作用外，基因组的结构变异也在黄瓜性别决定中扮演着重要角色。中国农业科学院蔬菜花卉研究所的科研团队在这一领域取