胚胎发育的细胞增殖分化.pptVIP

胚胎发育过程：

细胞生长

分化

识别

迁移

死亡

功能表达

组织和器官的形成等

;细胞长大+细胞增殖

本质：蛋白质与核酸等合成;2细胞增殖：细胞数量↑

由细胞分裂实现;生长方式;生长方式;细胞增殖受内外因素的控制;细胞分化---

发育生物学研究之核心

细胞分化(celldifferentiation）

定义：由同一个受精卵分裂、增殖而来的胚胎细胞发育成具有特殊形态与功能的专一化细胞的过程。;;细胞分化经历的事件：

化学分化:合子基因激活、特异蛋白合成

RBC（血红蛋白）

形态分化：核分化、胞质分化

功能分化

;细胞命运的决定

决定是指细胞被赋予特殊的“使命”或“命运”，并进入程序性分化的过程。

在这一阶段，细胞虽然还没有显示出特定形态的、生理的和生化的特征，但是已经确定了向特定方向分化的程序。;

;;形态发生决定子（morphgeneticdeterminant）也称为成型素（morphogen）或细胞质决定子（cytoplasmicdeterminant），是卵子或受精卵中存在的能够决定细胞的分化方向，发育形成一定的组织和形态结构的特殊细胞质因子。

形态发生决定子在受精卵中的特殊定位，以及卵裂时对各个子细胞分配的不均一性称为细胞质定域（cytoplasmlocolization）。;由于镶嵌型发育的胚胎细胞定型方式与邻近细胞的相互作用无关，因此，如果在发育的早期将一个卵裂球从胚胎整体上分离下来进行单独培养，它仍然会发育成在整体中负责发育的组织结构，而胚胎的其余部分发育形成的胚胎中将缺乏这种组织结构，二者恰好互补。如：海鞘。;;动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮。

黄色新月区将来形成肌肉细胞，称为肌细胞质。

灰色新月区将来形成脊索和神经管。

灰色卵黄区将来形成幼虫的消化道。;用卵裂球分离的方式证明：每个卵裂球都负责产生幼虫的一定的组织。当特定的卵裂球分离下来后，由这些卵裂球负责产生的结构在幼虫中便不复存在。;因此，海鞘每个卵裂球都可以自主发育，胚胎好象是由能自主分化的各部分构成的镶嵌体。;童第周等在海鞘卵子受精后20分钟，把受精卵一分为二。用其中无核的卵块作受体，分别把原肠胚外胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。

结果：无论移植的细胞核来自哪一个胚层，所形成的组织结构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。

说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定子有关，而与细胞核无关。;实验结果说明海鞘类动物受精卵不同的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时，通过调控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。

呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有栉水母、环节动物，线虫和软体动物等一些低等的无脊椎动物。;在海鞘、栉水母这些典型的镶嵌型发育的动物中，细胞的相互作用对决定一些胚胎细胞的命运也是必要的。如神经细胞。;2.调整型发育(regulativedevelopment)：胚胎发育过程中，相邻细胞之间通过相互作用，决定其中的一方或双方的分化方向。（依赖性发育）;在发育的初始阶段，采用调整型发育动物的胚胎细胞可能具有不止一种分化潜能，但在和邻近细胞的相互作用过程中逐渐限制了它们的发育命运，使其只能朝一定方向分化。;在胚胎发育的早期，从采用调整型发育的胚胎上分离出一个卵裂球，则胚胎上的其他相邻的卵裂球可以调整和改变发育命运，填补分离掉的卵裂球所留下的空缺，使其仍然可以发育成一个完整的胚胎。

但在发育的较晚时期，当胚胎细胞的命运已经决定后，其决定状态在正常发育过程中也不再能改变。;海胆、鱼类和两栖类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在胚胎发育的早期阶段当胚胎受到某些局部的实验性损伤时，仍能通过自身的调节形成正常的有机体。;;但调整型发育的胚胎中也存在形态发生决定子的细胞质定域;蛙的第一次卵裂使灰色新月区平均分配到所形成的两个卵裂球中，这两个卵裂求都具有全能性。将其分离后，两个都可以发育成正常的胚胎。;实验证明：

1、灰色新月区含有合子形成完整胚胎所必须的形态发生决定子。

2、镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎之间的差异只是程度上的不同;海胆的受精卵也是调整

型发育。

第一次卵裂形成的两个

卵裂球分离后也都可以

形成完整的胚胎。

但在第3次卵裂以后，动、植物极的卵裂球分离培养，动物极的卵裂球形成初级外胚层的组织，植物极的卵裂球形成初级内胚层组织。

说明动物极和植物极含有不同的形态发生决定子。这种决定子在8细胞时第一次分离。;在任何动物胚胎发育过程中，细胞决定的两种模式都在发生作用。但在不同的动物中哪种方式起主要的作用在程度上是不同的。

多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞间的相互作用次之，是镶