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稻纵卷叶螟保幼激素合成通路相关基因解析及时空表达特征探究

一、引言

1.1研究背景

水稻作为全球重要的粮食作物之一，为数十亿人口提供了主要的食物来源。然而，水稻的生长过程面临着众多生物和非生物因素的挑战，其中稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocismedinalis）是影响水稻产量和质量的重要害虫之一。稻纵卷叶螟属鳞翅目螟蛾科，广泛分布于亚洲、非洲和大洋洲等水稻种植区域，在中国各稻区均有发生。其以幼虫缀丝纵卷水稻叶片成虫苞，幼虫匿居其中取食叶肉，仅留表皮，形成白色条斑，严重影响水稻的光合作用和正常生长发育，导致水稻千粒重降低，秕粒增加，造成严重减产。据统计，在稻纵卷叶螟大发生年份，稻田减产可达20%-50%，甚至颗粒无收，给农业生产和粮食安全带来巨大威胁。

传统的化学防治方法虽然在短期内能够有效控制稻纵卷叶螟的种群数量，但长期大量使用化学农药不仅导致害虫抗药性不断增强，防治效果逐渐下降，还会对生态环境造成严重污染，破坏生物多样性，威胁人类健康。因此，寻找一种绿色、可持续的害虫防治方法成为当务之急。

昆虫的生长发育受到多种激素的精确调控，其中保幼激素（juvenilehormone，JH）在昆虫的生长、发育、变态和生殖等过程中发挥着关键作用。保幼激素能够维持昆虫幼虫性状，抑制成虫特征的出现，使幼虫蜕皮后仍保持幼虫状态；在成虫期，保幼激素则控制性的发育、产生性引诱、促进卵子成熟等。研究稻纵卷叶螟保幼激素合成通路相关基因，不仅可以深入揭示稻纵卷叶螟的生长发育机制，还能为开发基于基因调控的新型绿色防治技术提供理论基础和分子靶点，具有重要的理论和实践意义。

1.2稻纵卷叶螟研究现状

稻纵卷叶螟成虫体长7-9毫米，翅展12-18毫米，体、翅黄褐色。其具有远距离迁飞习性，在我国北纬30度以北地区，任何虫态都不能越冬。每年春季，成虫随季风由南向北迁飞，成为非越冬地区的初始虫源；秋季，成虫又随季风回迁到南方进行繁殖，以幼虫和蛹越冬。在不同地区，稻纵卷叶螟的发生代数有所不同，东北年生1-2代，长江中下游至南岭以北5-6代，海南南部10-11代。

稻纵卷叶螟以幼虫为害水稻，幼虫共5龄，一龄幼虫不结苞，二龄时爬至叶尖处，吐丝缀卷叶尖或近叶尖的叶缘，三龄幼虫纵卷叶片，形成明显的束腰状虫苞，3龄后食量增加，虫苞膨大，进入4-5龄频繁转苞为害，被害虫苞呈枯白色，严重影响水稻的光合作用和营养物质的积累。水稻在不同生育期受害，会出现不同程度的损伤，苗期受害可能导致水稻生长异常甚至枯死；分蘖期至拔节期受害，会使分蘖减少、植株变矮、生育期推迟；孕穗后特别是抽穗到齐穗期剑叶被害，会影响水稻开花结实，增加空壳率，降低千粒重。

稻纵卷叶螟的防治一直是农业生产中的难题。目前，主要的防治方法包括化学防治、生物防治和农业防治等。化学防治是最常用的方法，使用杀虫剂能够快速有效地控制害虫种群数量，但长期使用化学农药导致稻纵卷叶螟对多种杀虫剂产生了不同程度的抗性。研究表明，稻纵卷叶螟对氯虫苯甲酰胺、阿维菌素等普遍产生了中等水平抗性，对甲维盐、乙基多杀菌素、毒死蜱等药剂产生了低水平抗性。同时，化学农药的使用还带来了环境污染、农产品质量下降等问题。

生物防治利用天敌昆虫、微生物等生物手段来控制害虫，具有环保、可持续等优点。稻纵卷叶螟的天敌种类繁多，包括寄生性天敌如稻螟赤眼蜂、稻纵卷叶螟绒茧蜂等，捕食性天敌如蜘蛛、青蛙等，以及病原微生物如白僵菌、绿僵菌等。然而，生物防治的效果受到环境条件、天敌昆虫的繁殖和释放技术等因素的限制，目前尚未成为主要的防治手段。

农业防治通过合理的栽培管理措施，如合理施肥、科学用水、及时清理田园等，创造不利于害虫发生的环境，减少害虫的为害。但农业防治措施的实施需要耗费大量的人力和物力，且效果相对较慢，难以在短期内有效控制害虫的爆发。

1.3保幼激素研究进展

保幼激素的发现可以追溯到20世纪初。1936年，英国生物学家威格尔斯沃思（V.B.Wigglesworth）在研究吸血蝽象时发现，在昆虫幼虫脑后有一个细小的腺体，它能制造使昆虫保持幼年形态的激素，即保幼激素。此后，科学家们对保幼激素进行了深入研究。从鳞翅目昆虫中分离出4种保幼激素，分别命名为保幼激素0、保幼激素1、保幼激素2、保幼激素3。保幼激素是萜烯类化合物，在生物体内合成可用葡萄糖、乙酯类或者蛋氨酸作为保幼激素骨架的前体。

在昆虫的生长发育过程中，保幼激素发挥着至关重要的作用。在幼虫期，保幼激素能抑制成虫特征的出现，使幼虫蜕皮后仍保持幼虫状态，维持幼虫的正常生长和发育。当保幼激素的滴度下降时，幼虫开始变态发育，进入蛹期或成虫期。在成虫期，保幼激素控制性的发育、产生性引诱、促进卵子成熟等。例如，在蜚蠊和猎蝽中，保幼激素支配着雌体卵巢发育时脂