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高分子量谷蛋白亚基1Bx13+1By16组合与小麦产量性状间的关联性分析

一、引言

小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其产量性状的改良对于保障粮食安全具有至关重要的意义。高分子量谷蛋白亚基（High-Molecular-WeightGluteninSubunits,HMW-GS）是小麦种子储藏蛋白的重要组成部分，不仅对小麦面粉的加工品质有着决定性影响，近年来的研究表明，部分HMW-GS组合还与小麦的产量性状存在密切关联。其中，1Bx13+1By16亚基组合作为一种在不同小麦品种中广泛存在的亚基类型，其与小麦产量性状的关系逐渐成为科研领域的研究热点。本文将系统分析1Bx13+1By16亚基组合的分子特征，深入探讨其对小麦产量构成因素（如有效穗数、穗粒数、千粒重等）的影响机制，并总结当前相关研究的进展与不足，为小麦高产优质育种提供理论依据和实践指导。

二、高分子量谷蛋白亚基1Bx13+1By16组合的分子特征

（一）亚基的结构特点

高分子量谷蛋白亚基由小麦第1同源群染色体的长臂（1A、1B、1D）上的Glu-1位点编码，每个位点包含2个紧密连锁的基因，分别编码x-型和y-型亚基。1Bx13+1By16组合中的1Bx13属于x-型亚基，1By16属于y-型亚基。通过SDS（十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳）和基因测序技术分析发现，1Bx13亚基的分子量约为88kDa，其氨基酸序列中含有较多的重复结构域，这些重复结构域由六肽（PGQGQQ）和九肽（GYYPTSLQQ）单元组成，重复次数的差异导致了亚基分子量和结构的多样性。1By16亚基的分子量约为74kDa，与1Bx13亚基相比，其重复结构域的长度较短，但含有更多的半胱氨酸残基，这些半胱氨酸残基能够形成分子间二硫键，对谷蛋白聚合体的形成和稳定性起着关键作用。

（二）亚基的表达规律

1Bx13+1By16亚基组合在小麦籽粒发育过程中的表达具有明显的时空特异性。研究表明，在小麦开花后5-7天，1Bx13和1By16亚基的基因开始启动表达，随着籽粒的灌浆成熟，亚基的表达量逐渐增加，在开花后21-28天达到峰值，之后表达量趋于稳定。此外，环境因素（如温度、光照、水分等）对1Bx13+1By16亚基的表达也有显著影响。例如，在籽粒灌浆期，适宜的温度（20-25℃）和充足的光照能够促进亚基的合成和积累，而高温胁迫（超过30℃）则会抑制亚基基因的表达，导致亚基含量降低。

三、1Bx13+1By16亚基组合与小麦产量性状的关联机制

（一）对小麦光合生理特性的影响

小麦的产量形成主要依赖于光合作用产生的有机物积累，而1Bx13+1By16亚基组合可能通过影响小麦的光合生理特性来间接调控产量。研究发现，含有1Bx13+1By16亚基组合的小麦品种，其旗叶的光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著高于不含该组合的品种。这可能是因为1Bx13+1By16亚基组合能够促进小麦叶片中叶绿素的合成和积累，提高光系统Ⅱ的活性，增强光合作用的光反应效率。同时，该亚基组合还能通过优化叶片的结构（如增加叶肉细胞的密度和叶绿体的数量），提高叶片对光能的吸收和利用效率，从而为小麦的生长发育和产量形成提供更多的物质基础。

（二）对小麦籽粒灌浆特性的调控

籽粒灌浆期是小麦产量形成的关键时期，籽粒灌浆速率和灌浆持续时间直接决定了小麦的千粒重和最终产量。1Bx13+1By16亚基组合对小麦籽粒灌浆特性的调控主要体现在以下几个方面：

促进蔗糖向籽粒的运输：蔗糖是小麦光合作用的主要产物，也是籽粒灌浆的主要碳源。研究表明，含有1Bx13+1By16亚基组合的小麦品种，其旗叶和茎秆中的蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性显著高于不含该组合的品种，这些酶能够促进蔗糖的合成和转化，提高蔗糖向籽粒的运输速率。

提高籽粒中淀粉合成相关酶的活性：淀粉是小麦籽粒的主要成分，占籽粒干重的60%-70%，其合成量直接影响小麦的千粒重。1Bx13+1By16亚基组合能够显著提高籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SBE）的活性，这些酶是淀粉合成过程中的关键酶，其活性的提高能够促进淀粉的合成和积累，增加籽粒的干物质重量。

延长籽粒灌浆持续时间：籽粒灌浆持续时间的长短与小麦的产量密切相关。含有1Bx13+1By16亚基组合的小麦品种，其籽粒灌浆期的叶片衰老速率较慢，旗叶的功能期延长，能够为籽粒灌浆提供更长时间的光合产物供应，从而延长籽粒灌浆持续时间，提高千粒重。

（三）对小麦产量构成因素的影响

小麦的产量由有效穗数、穗粒数和千粒重三个主要因素构成，1Bx13