生物化学与分子生物学（第9版）第六章 生物氧化 第一-二节.pptxVIP

;;重点难点;线粒体氧化体系与呼吸链;物质在生物体内进行的氧化分解称生物氧化(biologicaloxidation)

生物氧化发生的部位：细胞胞质、线粒体、微粒体等

线粒体氧化体系：通过酶促反应将营养物质氧化分解为CO2和H2O，并释放能量，产生ATP

微粒体氧化体系：利用氧化酶类对底物进行加氧修饰，不产生ATP;主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内氧化分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程

特点：反应温和，需要酶的催化，氧化反应逐步进行，能量逐步释放;营养物质氧化的一般过程;线粒体氧化体系需要递氢体和递电子体;水溶性辅酶或辅基：NAD+/NADH,NADP+/NADPH

为双电子传递体;水溶性辅酶或辅基：FAD/FADH2,FMN/FMNH2

为单双电子传递体;脂溶性有机化合物：泛醌（ubiquinone，CoQ，Q）;铁硫蛋白(iron-sulfurprotein)

辅基：铁硫中心(Fe-S)含铁离子和硫原子

通过Fe2+Fe3++e-反应传递电子

单电子传递体;细胞色素蛋白（cytochrome,Cyt）

含血红素样辅基的蛋白质

分Cyta、b、c及不同的亚类;细胞色素a，b，c结合的血红素辅基;具有传递电子能力的蛋白复合体组成线粒体呼吸链;4个蛋白质复合体，位于线粒体内膜

含多种具有传递电子能力的辅基，如FMN、Fe-S、金属离子等

蛋白复合体、泛醌以及细胞色素c协同完成电子传递到氧的过程

电子传递过程伴随H+移至线粒体内膜的胞质侧，形成跨内膜H+梯度，释放的能量用于生成ATP;线粒体内膜的传递电子的复合体;人线粒体呼吸链复合体的组成;复合体Ⅰ：NADH-泛醌还原酶、NADH脱氢酶

接受来自NADH+H+的电子并转移给泛醌

复合体Ⅰ可催化两个同时进行的过程：

电子传递：NADH→FMN→Fe-S→Q

质子的泵出：复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧;复合体Ⅰ介导的电子传递过程;复合体Ⅱ：琥珀酸-泛醌还原酶，即三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶

电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S→Q

复合体Ⅱ：无H+泵的功能;（三）复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c;复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现

复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体Ⅲ有质子泵作用

Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，???包含在复合体中

Cytc将获得的电子传递到复合体IV;复合体Ⅳ：细胞色素C氧化酶

电子传递：Cytc→CuA→Cyta→Cyta3–CuB→O2

CuA和Cyta3–CuB形成双核中心，将电子传递给O2

质子泵功能：每传递2个电子使2个H+跨内膜向膜间隙侧转移;复合体IV的电子传递过程;复合体IV的CuB-Cyta3将电子传递给O2、生成水;1、NADH氧化呼吸链

NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2

2、琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2;标准氧化还原电位

特异抑制剂阻断

还原状态呼吸链缓慢给氧

将呼吸链拆开和重组;呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位;NADH氧化呼吸链

琥珀酸氧化呼吸链;氧化磷酸化与ATP的生成;底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation):

与底物分子的高能键水解相偶联，使ADP磷酸化生成ATP

氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)：NADH和FADH2通过线粒体呼吸链被氧化生成水的过程伴随着能量的释放，驱动ADP磷酸化生成ATP。即NADH和FADH2的氧化过程与ADP磷酸化过程相偶联，释放的能量用于生成ATP;氧化过程如何偶联ADP的磷酸化过程？

每条呼吸链各产生多少ATP？;一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内;（一）P/O比值;根据自由能变化确定偶联部位;呼吸链产生的能量完全满足合成ATP所需;二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度;化学渗透假说示意图;质子的跨内膜梯度;依赖于完整封闭的线粒体内膜，对H+、K＋、Cl－等离子的不通透性

呼吸链复合体可驱动质子移至线粒体膜间隙，形成可测定的跨膜电化学梯度

增加线粒体膜间隙侧的酸性可促进ATP合成，减少内膜质子梯度，电子虽可以传递，但ATP生成减少;三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATP;ATP合酶结构组成;ATP合酶：质子回流通道;ATP合酶的结合变构模型：催化ATP合成;小结;小结