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第五章连锁I——真核生物染色体制图基础
连锁-1W.Bateson和P.C.Punnett(1906)甜豌豆杂交,结果不符合独立联合的9∶3∶3∶1
连锁-2Morgan果蝇实验,结果与测交应得到的F1四种配子的基因型之1∶1∶1∶1有很大背离
Morgan分析在第一个杂交中,两个非等位基因位于同一条染色体上第二个杂交,一个亲本的染色体携带prvg+另一个亲本携带pr+vg非亲本基因组合的产生:在减数分裂期间,同源染色体联会时,在非姊妹染色单体间产生交换的结果交换的细胞学证据:在减数分裂期间,同源染色体配对时,两个非姊妹染色单体间所出现的交叉(chiasma)着丝点染色单体
概念相引(coupling)在Morgan所做的第一个杂交中,亲本的两个非等位的显性基因似乎“紧密结合”相斥(repulsion)在Morgan所做的第二个杂交中,亲本的两个非等位的显性基因似乎“相互排斥”亲本组合(parantalcombination)在一对同源染色体上所排列的亲本(P代)基因组合重组(recombination)在一对同源染色体上所出现的新的基因组合。又称为交换型(crossing-overtype),交换产物(exchangeproduct),染色体内重组(intra-chromosomalrecombina-tion)连锁(linkage)在同一条染色体上的两个基因。连锁的基因间不出现独立联合连锁群(linkagegroup)位于同一条染色体上的基因的总称交换(crossing-over)排列在一对同源染色体上的两对等位基因,其中一对等位基因的位置相互调换,其结果产生基因重组
染色体内重组是交换的结果交换可出现在一对同源染色体的任何两条非姊妹染色单体的任何两个座位间,但并不是所有减数分裂细胞在这两个座位间都出现重组,因而重组率小于50%如果没有特别强调的话,“重组”多指染色体内重组Morgan第一个杂交,重组率为:
连锁符号
连锁图基因在染色体上呈线性排列位于同一对同源染色体上的基因组成一个连锁群(linkagegroup),它们具有连锁遗传的关系把一个连锁群的各个基因之间的顺序和距离标志出来,就成为连锁图(linkagemap),又称为遗传学图(geneticmap)
连锁群数与染色体数的关系连锁图是大量实践资料的简明总结,是遗传研究工作和育种工作的重要参考资料一种生物连锁群的数目应该等于染色体的对数,有n对染色体就有n个连锁群。例如,水稻有12个连锁群,桃有8个,玉米有10个连锁群的数目不会多于染色体的对数,但由于研究资料不足,可能暂时少于或多于染色体的对数
连锁图的线形距离指标Morgan:后代重组率的变化范围很大。因为重组是同源染色体间交换的结果,重组率的不同可能反映了染色体上各个基因座之间的实际距离。Morgan将这一课题交给他的学生AlfredSturtevant研究Sturtevant从一个测交得到以下结果:重组率FR=(23+21)/400=11%。认为,可以用该数值作为遗传图上两基因间线形距离的数量指标理由:他认为交换沿配对的同源染色体随机出现,连锁的基因间距离越大,在这区间内出现交换的机会也越高。因此,可以根据重组率得出基因间的图距
名词遗传图(geneticmap)以重组率表示的染色体上各基因座之间的相对距离图。遗传图又称为连锁图(linkagemap)图距(mapdistance)两个基因座之间的相对距离遗传图单位(geneticmapunit;m.u.)以1%重组率记为一个图单位即1m.u.。又称为1厘摩(centimorgan;cM)基因座(genelocus,pl.loci)在遗传图上表示基因所在的位置眼色基因座和翅长基因座相距11m.u.,表示为基因定位(genemapping)确定基因在染色体上的位置基因位于哪一条染色体上基因在染色体上的位置与相邻基因之间的关系确定基因的位置主要是确定基因之间的相对顺序和距离。基因之间的距离是用重组率来表示的
三点测交(three-pointtestcross)杂合子与三基因隐性纯合子进行测交标准的遗传分析方法优点:一次试验等于三次“两点试验”所得的三个重组值是在同一基因型背景、同一环境条件下得到的,是严格可比的。而“两点试验”则不一样可得到“两点试验”不能得到的双交换资料
例1果蝇的三对非野生型等位基因sc:鳞甲ec:海胆眼;棘眼vg:残翅以sc/sc,ec/ec,vg/vg与野生型杂交,F1再与三隐性纯合子杂交
分析8类配子基因型比,明显偏离1∶1∶1∶1∶1∶1∶1∶1,说明基因座之间可能存在连锁计算RF先看sc和ec基因座因为杂合子是由scec和++配子而来,所以scec和++为亲
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