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基于rDNA的ITS区剖析普通小麦基因组的溯源与演化

一、引言

1.1研究背景与意义

普通小麦（TriticumaestivumL.）作为全球最重要的粮食作物之一，在人类的饮食结构和农业经济体系中占据着举足轻重的地位。其种植历史悠久，分布范围广泛，从亚洲的广袤平原到欧洲的肥沃田野，从美洲的大型农场到非洲的部分耕地，都有普通小麦的身影。普通小麦不仅是制作面包、面条、馒头等各类主食的主要原料，为全球数十亿人口提供了稳定的碳水化合物和蛋白质来源，而且在食品加工、饲料生产以及工业原料等领域也有着广泛的应用。例如，其麸素可用于制作味精，麦麸是家禽、家畜饲料的重要组成部分，麦秆还能用于编织草帽、刷子等手工艺品以及作为造纸原料。在期货市场中，普麦期货为相关产业链的企业提供了套期保值的工具，其价格波动反映了市场对小麦供需关系的预期，对现货市场的价格发现也有着重要影响。

解析普通小麦的基因组起源对于作物遗传改良和进化研究具有不可替代的关键作用。从遗传改良角度来看，了解其基因组起源能够帮助我们精准定位和挖掘与优良性状紧密相关的基因，如抗病、抗逆、高产、优质等基因。以抗病基因为例，通过对基因组起源的深入研究，我们可以从其野生近缘种的基因组信息中，找到可能存在的抗病基因，并将其引入到普通小麦品种中，从而培育出具有更强抗病能力的新品种，减少因病害导致的产量损失，保障粮食安全。在进化研究方面，普通小麦的基因组起源研究为我们揭示了物种在漫长的地质历史时期中的演化轨迹，帮助我们理解生物进化过程中基因的交流、重组和变异，以及环境因素对物种进化的选择压力。这不仅丰富了我们对植物进化理论的认识，也为预测物种未来的进化方向提供了重要的参考依据。

rDNA的ITS区分析作为一种高效、准确的分子生物学技术，在普通小麦基因组起源研究中展现出独特的优势和重要性。ITS区序列蕴含着丰富的遗传信息，能够为我们提供关于物种亲缘关系、遗传多样性以及进化历程的关键线索。通过对ITS区序列的深入分析，我们可以更精确地追溯普通小麦各基因组的供体来源，解析其复杂的多倍体化过程，从而填补普通小麦基因组起源研究中的空白，为其遗传改良和进化研究提供坚实的理论基础。

1.2普通小麦基因组起源研究概述

普通小麦是典型的异源六倍体（AABBDD），其基因组起源涉及复杂的多倍体化过程和多次天然杂交事件。目前的研究普遍认为，普通小麦的形成经历了两次重要的杂交过程。第一次杂交发生在大约82万年前，由二倍体的乌拉尔图小麦（Triticumurartu，含AA基因组）与拟斯卑尔托山羊草（Aegilopsspeltoides，含BB基因组，或其近亲，基因组可能为SS）杂交，产生了四倍体野生二粒小麦（Triticumturgidum，含有AABB基因组）。第二次杂交则发生在大约8000-10000年前，四倍体野生二粒小麦与粗山羊草（Aegilopstauschii，含DD基因组，也被称为节节麦）自发杂交，进而形成了六倍体的普通小麦。

在普通小麦A、B、D基因组可能供体的研究历史中，众多学者通过细胞遗传学、分子标记、基因组测序等多种技术手段进行了深入探究。早期的细胞遗传学研究主要通过染色体核型分析、染色体带型分析以及染色体配对行为观察等方法，对普通小麦及其可能的供体物种进行比较分析，初步确定了它们之间的亲缘关系。随着分子标记技术的发展，RFLP（限制性片段长度多态性）、RAPD（随机扩增多态性DNA）、SSR（简单序列重复）等分子标记被广泛应用于普通小麦基因组起源研究，为确定基因组供体提供了更丰富的遗传信息。近年来，随着高通量测序技术的飞速发展，全基因组测序和重测序技术使得我们能够从基因组水平全面解析普通小麦及其供体物种的遗传信息，极大地推动了普通小麦基因组起源的研究进程。

然而，尽管目前在普通小麦基因组起源研究方面已经取得了丰硕的成果，但仍然存在一些争议和尚未解决的问题。例如，对于B基因组的供体，虽然拟斯卑尔托山羊草被广泛认为是最有可能的供体，但仍有研究认为可能存在其他未知的山羊草属物种参与了B基因组的形成。在D基因组起源方面，虽然大多数学者认为普通小麦的D基因组供体来自于粗山羊草的L2支系，但随着高质量基因组组装的完成，研究发现粗山羊草与普通小麦D基因组的局部区间的系统发生关系与全基因组水平存在较大差异。关于粗山羊草种群结构仍存在不同认识，普通小麦D基因组起源和遗传多态性的形成基础有待进一步研究。这些争议和问题的存在，不仅反映了普通小麦基因组起源的复杂性，也为后续的研究提出了新的挑战和机遇。

1.3rDNA的ITS区在基因组研究中的作用

rDNA（核糖体DNA）是真核生物基因组中