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水稻多蘖矮秆与茸毛性状的基因探秘：htd(t)与HL1的定位及功能解析

一、绪论

1.1研究背景与意义

水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，是全球近一半人口的主食，在保障粮食安全方面发挥着举足轻重的作用。据联合国粮农组织（FAO）统计，全球水稻种植面积广泛，其年产量在粮食作物中占据着相当大的比重，尤其在亚洲地区，水稻的种植与消费更是支撑着众多人口的日常生活。在中国，水稻的种植历史源远流长，从河姆渡文化遗址中发现的稻谷遗迹，便能证明其长达数千年的种植历程。直至今日，水稻依然是中国重要的粮食作物，其种植区域遍布大江南北，从南方的温暖湿润地区到北方的寒温带平原，都有水稻的广泛种植，像黑龙江的五常大米、江苏的南粳系列等，不仅满足了国内庞大人口的口粮需求，还凭借优良品质在国内外市场上享有盛誉。

在水稻的诸多农艺性状中，多蘖和矮秆是极为关键的两个性状，对水稻的产量和适应性有着显著影响。多蘖性状能够增加水稻的有效穗数，进而提高单位面积的产量。每一个分蘖都有可能发育成一个有效的穗，更多的分蘖意味着更多的穗数，在其他条件相同的情况下，穗数的增加直接关系到产量的提升。矮秆性状则能增强水稻的抗倒伏能力，使水稻在生长过程中更加稳定。矮秆水稻重心较低，在遭遇风雨等恶劣天气时，不容易发生倒伏现象，保证了水稻能够正常生长和发育，从而保障产量的稳定。此外，矮秆水稻还能更有效地利用肥料，提高肥料的利用率，减少肥料的浪费，降低生产成本。鉴于多蘖和矮秆性状的重要性，目前多蘖和矮秆育种工作已成为水稻育种的重要方向之一，通过培育具有优良多蘖和矮秆性状的水稻品种，能够为农业生产带来显著的经济效益和社会效益。

水稻茸毛的生长和发育状态同样与水稻的产量和抗逆性紧密相关。茸毛作为水稻植株表面的一种特殊结构，在水稻的生长过程中发挥着重要作用。从抗逆性方面来看，茸毛可以增加水稻叶片的粗糙度，使得害虫在取食和产卵时面临更多困难，从而减少害虫的侵害；同时，茸毛还能够反射光线，降低叶片温度，减少水分蒸发，提高水稻的抗旱能力，在干旱环境下，有助于维持水稻的正常生理功能。从产量角度考虑，虽然茸毛对产量的影响较为间接，但通过影响水稻的抗逆性，保证水稻在各种环境条件下的正常生长，进而对产量产生积极作用。因此，深入研究多蘖、矮秆和茸毛的相关基因及其调控机制，对于水稻育种和农业生产具有不可忽视的重要意义。通过对这些基因的研究，可以揭示水稻生长发育的遗传奥秘，为水稻品种的改良提供坚实的理论基础，从而培育出更加高产、抗逆性强的水稻新品种，以满足不断增长的人口对粮食的需求，保障全球粮食安全。

1.2国内外研究现状

1.2.1水稻多蘖矮秆基因研究进展

水稻多蘖矮秆基因的研究历史可以追溯到上世纪中叶，随着农业生产对水稻产量和抗倒伏性要求的不断提高，科学家们开始关注并深入研究与这些性状相关的基因。早期的研究主要集中在对多蘖矮秆突变体的筛选和鉴定上，通过自然突变、物理诱变和化学诱变等方法，获得了一系列具有多蘖矮秆性状的水稻突变体材料。

在已发现的水稻多蘖矮秆基因中，如Dwarf27基因，其图位克隆过程分多个阶段进行。首先利用量子反应制造的插入突变体库对Dwarf27基因进行筛选，确定其是矮生多分蘖基因QTLsd1的最合适候选者之一；然后通过在不同遗传背景和品系中对Dwarf27进行进一步的筛选与鉴定，逐步缩小其位置范围；最后通过基因重测序、比对、克隆和转移策略，成功鉴定出Dwarf27基因的完整序列，并验证了该序列对水稻矮生多分蘖特性的调控能力。研究表明，Dwarf27基因的表达受到多种内外因素的影响，如水分、营养、环境激素和病毒等。此外，Dwarf27基因还与许多其他蛋白质相互作用，如与CYP78A5蛋白质的作用在水稻矮化中起到重要作用。

再如TD88基因，以EMS诱变粳稻兰胜筛选到的稳定遗传多蘖矮秆突变体td88为材料，与籼稻品种南京6号杂交后代的遗传分析表明，该多蘖矮生性状受单隐性核基因控制。形态学观察发现突变体td88的多蘖表型是由分蘖芽的起始加快和生长抑制解除造成的；组织细胞学分析表明，细弱矮秆表型是茎基本组织中围绕髓腔的薄壁细胞变小和减少以及基本组织细胞伸长抑制的结果。td88突变体归属于dm型矮秆，对外施GA3敏感性下降，转基因互补株系敏感度又恢复到野生型水平，说明TD88基因参与了赤霉素的信号传导；突变体对较高浓度生长素表现为不敏感，推测与生长素的接收或信号传导有关。初定位将TD88基因定位在水稻第3号染色体的SSR标记RM545和RM517之间，进一步精细定位将该基因锁定在一个BAC克隆的14.5kb的物理距离内。该区域内预测到一编码新酯酶的基因，序列比较分析发现，该基因在t