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小麦抗白粉病育种新突破：携带Pm21基因的簇毛麦小片段易位系改良策略与实践

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质直接关系到粮食安全与人类生活。然而，小麦在生长过程中面临着诸多病害的威胁，其中小麦白粉病是一种分布广泛、危害严重的世界性病害。小麦白粉病是由专性寄生真菌禾本科布氏白粉菌（Blumeriagraminisf.sp.tritici）引起的气传性病害，在小麦的整个生育期均可发病。该病害主要侵害小麦的叶片，严重时也会危害叶鞘、茎秆和穗部。发病初期，病部会出现分散的白色丝状霉斑，随着病情发展，病斑逐渐连片，变为浅灰色，严重影响叶片的光合作用，致使叶片褪绿、变黄乃至卷曲枯死。重病株分蘖数减少、不抽穗或穗短小，导致小麦成穗率降低，穗粒数减少，千粒重下降，对小麦的产量和品质造成极大影响。据统计，在病害流行年份，小麦白粉病可导致小麦减产10%-30%，严重时甚至减产50%以上，给农业生产带来巨大损失。

长期以来，防治小麦白粉病主要依赖化学药剂，但化学防治不仅增加生产成本，还会带来环境污染和食品安全等问题。同时，频繁使用化学药剂易导致病原菌产生抗药性，使得防治效果逐渐下降。因此，培育和种植抗病品种是防治小麦白粉病最经济、有效和环保的措施。

簇毛麦（Dasypyrumvillosum，又名Haynaldiavillosa,2n=2x=14，基因组VV）是小麦族、簇毛麦属一年生异花授粉二倍体植物，蕴含丰富的优良基因资源。早在上世纪80年代，南京农业大学细胞遗传研究所发现引自英国剑桥的簇毛麦91C43高抗白粉病。通过远缘杂交和染色体工程技术，成功创造了携带抗白粉病基因Pm21的小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系，该易位系成为我国小麦抗病育种的主要抗源，基于此育成了50余个小麦品种，为我国小麦抗白粉病育种做出了重要贡献。然而，随着小麦育种工作的不断推进，现有的携带Pm21基因的簇毛麦易位系在一些方面逐渐暴露出不足，如易位片段过大可能会携带一些不利基因，影响小麦的其他农艺性状；部分易位系与当地小麦品种的遗传背景差异较大，在杂交育种过程中存在一定的不亲和性等问题。

对携带抗白粉病基因Pm21的簇毛麦小片段易位系进行改良具有重要的现实意义。一方面，通过减小易位片段，可以减少不利基因的导入，降低对小麦其他优良性状的影响，使小麦在保持对白粉病高抗性的同时，具有更好的综合性状；另一方面，改良后的小片段易位系能够更好地融入当地小麦品种的遗传背景，提高其在小麦抗病育种中的利用效率，加快培育出适合不同生态区域种植的高抗白粉病小麦新品种的进程，从而有效保障小麦的安全生产，为解决全球粮食问题提供有力支持。

1.2国内外研究现状

国外在小麦野生近缘种利用及抗病基因研究方面起步较早。对于簇毛麦的研究，已深入到基因组结构与进化等领域。通过分子生物学技术，明确了簇毛麦与普通小麦及其他小麦族物种的亲缘关系和进化地位。在抗白粉病基因Pm21的研究上，对其基因结构、功能及抗病分子机制进行了多方面探索，发现Pm21编码典型的NLR免疫受体，通过识别白粉菌的效应子，激活植物自身的免疫反应，从而抵抗白粉病的侵染。在小片段易位系创制方面，采用染色体工程和分子标记辅助选择等技术，取得了一定进展，但在如何精准控制易位片段大小以及提高易位系稳定性等方面仍有待突破。

国内对簇毛麦的研究也取得了丰硕成果。南京农业大学率先利用远缘杂交和染色体工程，创造了携带白粉病基因Pm21的小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系，并将其广泛应用于小麦抗病育种，育成了众多小麦品种。近年来，在簇毛麦基因组测序与分析方面取得重要突破，组装出了染色体水平的高质量基因组序列，为深入挖掘簇毛麦的优异基因资源提供了有力支撑。同时，国内学者利用ph1b突变体诱导染色体部分同源重组，创制出了一些含Pm21基因、6VS片段减小的次级易位系，但在易位系的综合改良和应用推广方面，还需要进一步加强研究。

然而，目前国内外的研究仍存在一些不足之处。在小片段易位系改良过程中，对于易位片段大小与小麦农艺性状之间的关系研究还不够系统全面，缺乏对易位系在不同生态环境下稳定性和适应性的深入评估。此外，在将小片段易位系与现有优良小麦品种进行高效整合，培育出综合性状优良、适应不同生产需求的小麦新品种方面，研究工作还有待进一步深入开展。

1.3研究目标与内容

本研究旨在通过一系列生物技术和遗传育种方法，对携带抗白粉病基因Pm21的簇毛麦小片段易位系进行改良，使其在保持对白粉病高抗性的基础上，优化其他农艺性状，提高其在小麦抗病育种中的应用价值。具体研究内容如下：

小片段易位系的创制与筛选：利用染色体工程技术，如辐射诱变