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基于可视化技术解析水稻细胞分裂素信号调控网络与功能机制

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质直接关系到全球粮食安全。随着人口的增长和耕地面积的减少，提高水稻产量和品质成为农业领域的关键任务。植物激素在水稻的生长发育过程中发挥着至关重要的作用，其中细胞分裂素（cytokinin，CK）作为一类重要的植物激素，参与调控水稻细胞分裂、分化、衰老以及器官发育等多个过程，对水稻的穗型改良、籽粒发育和产量形成具有重要影响。

细胞分裂素信号转导途径是细胞分裂素发挥生物学功能的关键环节。在经典的细胞分裂素信号转导途径中，依赖于组氨酸受体激酶（HK）、组氨酸磷酸转移蛋白（HP）以及细胞分裂素响应因子RR之间磷酸基团的转移，然而这一磷酸中继过程调控的分子机制仍有待深入探究。尽管目前已鉴定到众多水稻穗发育相关基因，主要通过调控细胞分裂素合成和代谢基因（如LOGs和OsCKXs）的表达来调节细胞分裂素的含量，进而影响穗型结构，但关于细胞分裂素信号究竟如何影响水稻穗发育，其下游有哪些基因仍不清楚。此外，在水稻中细胞分裂素对粒重或籽粒大小的调控功能也尚不明晰。

对水稻细胞分裂素信号的深入研究具有重要的理论意义和实际应用价值。在理论方面，有助于揭示植物激素信号转导的分子机制，丰富植物生长发育调控的理论体系。细胞分裂素信号通路与其他植物激素信号通路之间存在复杂的相互作用，研究细胞分裂素信号有助于深入理解植物激素网络调控植物生长发育的机制。在实际应用方面，通过对水稻细胞分裂素信号的研究，可以为水稻遗传改良和分子设计育种提供理论基础和基因资源。例如，中国农业科学院作物科学研究所的研究发现了细胞分裂素信号新组分PPKL1，通过干扰信号传递效率抑制水稻籽粒大小，以此建立了一套水稻籽粒大小精准设计系统，为提高水稻产量提供了新的途径。此外，细胞分裂素信号研究还有助于培育抗逆性强、品质优良的水稻品种，满足农业生产对水稻品种的多样化需求，保障全球粮食安全。

可视化技术的发展为研究水稻细胞分裂素信号提供了新的手段。通过可视化技术，可以直观地观察细胞分裂素信号在水稻体内的动态变化和时空分布，深入了解细胞分裂素信号转导的分子机制和调控网络，为水稻细胞分裂素信号研究带来新的突破。

1.2细胞分裂素信号研究现状

细胞分裂素信号转导途径是一个复杂的网络，涉及多个信号分子和调控元件。目前，对于细胞分裂素信号转导途径的研究已取得了一定的进展。在拟南芥中，细胞分裂素信号转导依赖于双组分系统（two-componentsystem，TCS），该系统包括细胞分裂素受体（如AHK2、AHK3和CRE1/AHK4）、组氨酸磷酸转移蛋白（AHP1-AHP6）以及响应调节因子（ARR）。当细胞分裂素与受体结合后，受体发生自磷酸化，将磷酸基团从激酶区的组氨酸残基转移到信号接收区的天冬氨酸残基上，然后通过AHP将磷酸基团传递给ARR，激活或抑制下游基因的表达，从而调控植物的生长发育过程。

在水稻中，细胞分裂素信号转导途径与拟南芥具有一定的保守性，但也存在一些差异。水稻中已鉴定出多个细胞分裂素信号相关基因，如细胞分裂素受体基因OsHK2、OsHK3和OsHK4，组氨酸磷酸转移蛋白基因OsAHP1-OsAHP6，以及响应调节因子基因OsRR1-OsRR23等。这些基因在水稻的生长发育过程中发挥着重要作用。中国农业科学院作物科学研究所的研究发现，细胞分裂素受体OHK4/OsHK4通过与OsRR21和IPA1/WFP形成正反馈调控环，调控水稻穗型结构。在pal1突变体中，OHK4基因的突变导致受体蛋白不能二聚化，对细胞分裂素的结合能力降低，进而影响了穗发育相关基因的表达，使穗子变短，枝梗数和穗粒数减少。

细胞分裂素信号在水稻的多个生长发育过程中发挥着关键作用。在穗发育方面，细胞分裂素信号参与调控穗分生组织的活性和枝梗原基的分化。研究表明，细胞分裂素含量的变化会影响水稻穗型结构，过量表达细胞分裂素合成基因LOG会增加细胞分裂素含量，导致穗子变长、枝梗数和穗粒数增多；而过量表达细胞分裂素氧化酶基因OsCKX会降低细胞分裂素含量，使穗子变短、枝梗数和穗粒数减少。在籽粒发育方面，细胞分裂素信号对粒重和籽粒大小的调控作用也逐渐受到关注。中国农业科学院作物科学研究所鉴定到细胞分裂素信号新组分PPKL1，发现其通过干扰细胞分裂素磷酸转移蛋白AHP2上的磷酸基团传递，抑制水稻籽粒大小。通过对PPKL1基因的编辑，可获得不同粒重的水稻材料，为水稻籽粒大小的精准设计提供了新的途径。

在可视化研究方面，随着荧光蛋白技术、生物传感器技术等可视化技术的不断发展，为研究细胞分裂素信号在水稻