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核桃花芽分化的组织学特征与激素原位动态解析

一、引言

1.1研究背景与意义

核桃（JuglansregiaL.）作为胡桃科胡桃属的落叶乔木，是世界著名的“四大干果”之一，在我国已有两千多年的栽培历史。其种仁富含蛋白质、脂肪、维生素及多种矿物质，具有极高的营养价值和医疗保健功效，深受消费者青睐。同时，核桃树体高大，枝叶繁茂，抗逆性强，在保持水土、改善生态环境方面发挥着重要作用。

近年来，我国核桃产业发展迅猛，种植面积和产量均位居世界首位。据统计，截至2022年，我国核桃种植面积已超过700万公顷，产量突破400万吨。核桃产业已成为许多地区农村经济发展的支柱产业，对促进农民增收、推动乡村振兴具有重要意义。然而，在核桃生产过程中，仍存在一些制约产业发展的问题，如花芽分化质量不稳定、雌雄花比例失调、落花落果严重等，导致核桃产量和品质难以进一步提升。

花芽分化是植物从营养生长向生殖生长转变的关键过程，直接决定着花的数量和质量，进而影响果实的产量和品质。深入研究核桃花芽分化的机制，对于解决核桃生产中的实际问题、实现核桃产业的可持续发展具有重要的理论和实践意义。通过揭示核桃花芽分化的组织学特征和激素调控机制，可以为核桃栽培管理提供科学依据，指导果农合理运用栽培技术，促进花芽分化，提高核桃的产量和品质。同时，也有助于培育优良的核桃品种，增强我国核桃产业的市场竞争力。

1.2国内外研究现状

1.2.1核桃花芽分化组织学研究进展

核桃花芽分化的组织学研究是揭示其分化机制的基础。国内外学者对此进行了大量研究，取得了一系列重要成果。

在核桃花芽分化的时期和进程方面，研究表明，核桃雌雄花芽分化具有不同的特点和时间节点。李中涛等（1965）对核桃芽的发育特性进行了研究，初步观察了叶芽、雌花芽及雄花芽的发育过程，认为雌花芽形态分化期主要在6月下旬至7月上旬，自雌花序开始分化至次年开花约需10个月；雄花芽在母芽春季萌发过程中开始分化，6月下旬基本完成，第二年开花，整个过程约需13个月。韩其谦等（1985）和夏雪清等（1989）研究指出，核桃雌花芽分化持续期长，历时近1年，且花期各部分分化历时差异大，整个发育过程中花萼退化，属子房下位花。张志华等（1995）对比研究雌先型和雄先型品种的雌雄花芽分化及开花特点，发现雌花芽的分化，雌先型品种较雄先型品种开始分化早，在各个时期的分化上，雌先型品种始终领先于雄先型品种，在休眠前雌先型品种分化至花瓣期，雄先型品种仅分化至苞片期；雄先型品种在雄花芽分化的各个时期上领先于雌先型品种。于栋等（2022）采用石蜡切片法对温185和新新2号核桃雌雄花芽进行切片观察，将温185、新新2号雌花芽分化过程划分为形态分化临界期、雌花分化初期、花原基分化期、花柄和雌蕊分化期、雌花形成期共5个时期；雄花芽形态分化过程包括雄花原基分化期、花萼和雄蕊分化期、花药分化期、雄花形成期4个时期。

在花芽分化与其他组织和器官的关系方面，研究发现，枝条生长、叶片生长等与花芽分化密切相关。枝条生长为花芽分化提供营养物质基础，只有在枝条停长之后，营养积累，激素达到一定的平衡，才能发生花芽分化。核桃雌花芽的开始分化时间与着生花芽的枝条的停止生长时间有直接关系，这与仁果类果树如苹果的情况类似。

尽管目前在核桃花芽分化组织学方面已取得一定成果，但仍存在一些不足之处。例如，对于核桃花芽分化临界期—生理分化期的研究相对较少，国内外报道均不多，而生理分化期是进行管理、实现花芽分化调控的关键时期。此外，不同品种、不同生态环境下核桃花芽分化的组织学特征是否存在差异，以及这些差异对花芽分化和果实产量品质的影响，还需要进一步深入研究。

1.2.2核桃花芽分化激素原位分析研究进展

植物激素在花芽分化过程中起着关键的调控作用。近年来，随着研究技术的不断发展，激素原位分析技术在核桃花芽分化研究中得到了广泛应用，为揭示激素在花芽分化中的作用机制提供了重要手段。

研究表明，生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）等多种激素参与了核桃花芽分化的调控过程。高英等（2009）通过免疫胶体金技术对核桃雌雄花芽分化过程中生长素和脱落酸进行组织定位，发现生长素在核桃雄花芽分化初期主要分布在生长点和叶原基，随着分化的进行，逐渐向花原基和雄蕊原基积累；脱落酸在雌花芽分化初期主要分布在生长点和苞片原基，后期在子房和胚珠中积累。刘湘林等（2014）研究指出，在核桃花芽生理分化期，内源多胺、内源激素（如IAA、ABA、GA、CTK等）、内源营养物质（淀粉、蛋白、糖）的含量及变化趋势对花芽分化具有重要影响，POD活性也对核桃雌雄花芽分化起到推动作用。在雌花芽分化期合理喷施外源多胺、生长抑制剂（B9、C