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解析杨树miRNA基因家族的进化轨迹与靶基因调控网络

一、引言

1.1研究背景与意义

杨树（PopulusL.）作为杨属植物，全属约100多种，在全球约有62种（含6种杂交种），于我国分布的就有57种，另外还有引入栽培的约4种，以及众多变种、变型和引种品系。其分布范围广泛，涵盖华中、华北、西北、东北等广阔区域。杨树树干通常端直，树皮光滑或纵裂，常呈灰白色，在生态系统与经济领域都有着极为重要的地位。

从生态角度来看，杨树是优秀的固碳释氧植物。通过光合作用，它能大量吸收空气中的二氧化碳，并释放出氧气，对缓解全球气候变暖、改善空气质量有着不可忽视的作用；其根系发达，具有较强的防风固沙能力，可有效防止水土流失，是荒漠化治理和生态环境保护的重要树种；还能为多种鸟类和昆虫提供栖息地，对促进生物多样性的维护意义重大。在经济层面，杨木材质轻、易加工，且强度和韧性较高，被广泛应用于建筑、家具、造纸等多个行业。在木材资源日益紧张的当下，杨树作为速生丰产树种，经济价值愈发凸显。此外，杨树的花、叶等部分还能开发成保健品、饲料等产品，进一步拓宽了经济利用途径，在一些地区，杨树种植已成为当地农民增收致富的重要途径，有力促进了农村经济发展。

微小核糖核酸（microRNA，miRNA）是一类长度约为19-25个核苷酸的非编码RNA，在基因调控中发挥着关键作用。其通过与特定的信使RNA（mRNA）结合，实现对基因表达的调控。诺贝尔奖委员会指出，miRNA是一类新型的微小RNA分子，美国科学家维克托?安布罗斯（VictorR.Ambros）和加里?鲁夫昆（GaryRuvkun）因发现miRNA及其在转录后基因调控中的作用，荣获2024年诺贝尔生理学或医学奖，这一突破性发现揭示了一种全新的基因调控原理，对于包括人类在内的多细胞生物至关重要。

在植物中，miRNA参与了生长发育、环境适应等多个生物学过程的调控。对于杨树而言，研究其miRNA基因家族进化和靶基因具有多方面的重要价值。从林业角度出发，有助于深入了解杨树的生长发育机制，为杨树的遗传改良和品种选育提供理论依据，从而培育出更优质、速生、抗逆性强的杨树品种，满足木材生产和生态建设的需求；从植物科学领域来看，杨树作为模式植物之一，对其miRNA的研究能够丰富植物基因调控网络的认识，揭示植物进化过程中基因调控的演变规律，推动植物分子生物学的发展。

1.2国内外研究现状

国内外对杨树miRNA基因家族进化和靶基因的研究已取得一定进展。在杨树miRNA基因家族进化方面，有研究表明杨树的miRNA基因家族数量占所有植物中miRNA基因家族数量的1.6%，目前已发现27个杨树miRNA基因家族，包括MIR156、MIR159、MIR164等。通过比较分析发现，部分miRNA在杨树和其他植物中具有高度保守性，如MIR156、MIR159等，可能在整个物种进化过程中发挥重要功能；而像MIR2118和MIR2911等miRNA则具有物种特异性，可能仅在特定物种中出现。刘志祥等人对毛果杨MIR169基因家族的分子系统发育、基因倍增模式、表达分化和靶基因进行分析后发现，染色体大片段重复和串联重复在该基因家族扩张中均起到重要作用，且其在表达方式上已出现较大分化，可能在杨树中形成了复杂的调控网络，对杨树生长发育和适应性具有重要调控作用。

在杨树miRNA基因家族靶基因研究上，也有诸多成果。研究发现MIR156通过抑制SPL基因家族参与杨树生长和发育调节；MIR164和MIR166通过抑制NAC转录因子家族，调控根系的形态和节间长度；MIR172调节花发育中的AP2-like基因家族。在杨树环境适应方面，MIR319和MIR393参与杨树抗逆性和抗病性调控；MIR395通过调节硫代谷胱甘肽合成酶等基因表达，参与杨树对硫胁迫的响应。

然而，当前研究仍存在一些不足。在进化研究中，对于一些新发现的miRNA基因家族的起源、进化驱动力以及它们在杨树特定生态适应性进化中的作用，还缺乏深入探究；在靶基因研究方面，虽然已鉴定出部分靶基因，但miRNA与靶基因之间精确的调控机制，以及它们在复杂生物过程中的网络调控关系，尚不完全清楚。此外，多数研究集中在实验室条件下，对于杨树miRNA及其靶基因在自然环境中的动态变化和功能验证研究较少。

1.3研究内容与方法

本研究旨在深入探究杨树miRNA基因家族进化特征及其靶基因的功能与调控机制，具体研究内容包括：分析杨树miRNA基因家族的进化特征，涵盖基因家族的组成、成员间的序列相似性与差异性，以及不同进化时期miRNA基因