细胞核与染色体：核膜结构及其功能.pdfVIP

第十一章细胞核与

核膜一方面作为保护性屏障，将与单独的空间内，有利于的复

制、转录、mRNA的加工等过程不受细胞内的活动的影响，保证了核的正常功能；

另一方面，作为的定位和酶分子的支架，保证了细胞核内各项活动的有序

性。

核膜由外核膜、核周腔、内核膜、核孔复合体、核纤层组成。核孔复合体由

多拷贝的核孔蛋白组成的蛋白复合体。蛋白、环形辐条、胞质环、胞质

纤维、核质环、核蓝、内辐条环、外辐条环、近侧纤维。NPC控制物质。外

核膜与ER连续，表面有核糖体；内核膜下为核纤层，支撑核膜，形成一定的形

态。

核物质的向内要有蛋白上的核定位信号(NLS)，输入蛋白；核孔复合体。

输入蛋白α亚基及输入蛋白β亚基与白结合为一个复合物，其中α亚基与核

蛋白的核定位信号相结合，而输入蛋白β亚基与核孔复合体相互作用，介导复合

物入核，这一过程需要ATP；复合物进入核质后，结合一种称为Ran的GTPase，

Ran-GTP与β亚基相互作用，导致复合体的，α亚基和β亚基-Ran-GTP重新

回到细胞质，然后在细胞质的Ran-GTP激活蛋白的作用下，GTP水解，将β亚基

释放，重新结合α亚基即可再次白，而Ran-GDP则通过NPC进入核质，

在核内Ran核苷酸交换因子的作用下，重新形成Ran-GTP。而向外如mRNA，

snRNA，蛋白质，则要输出信号或者5’cap。mRNA输出细胞核，是通过5’帽

子的，通过NPC；而某些需输出的蛋白质，则通过核输出信号。输出蛋白识

别并结合核输出蛋白及Ran-GTP形成复合体，复合物通过NPC出核，进入细胞质

后在细胞质的Ran-GTP激活蛋白的作用下，GTP水解，复合物，游离的Ran-GDP

及输出蛋白通过核孔重新返回核内，Ran-GDP在核内Ran核苷酸交换因子的作用

下，重新形成Ran-GTP，进入下一循环。

分子伴侣介导蛋白质的正确折叠与组装，但自己并不成为最后功能结构中的

组分。分子伴侣结构上的特点：成员具有高度保守性；结构相似性；组成型

表达，可被逆境诱导；具有可被底物诱导和增强的弱ATP酶活性。分子伴侣帮助

蛋白质折叠和装配如Bip蛋白，帮助蛋白质的和定位，参与细胞器和细胞

核结构的发生如组蛋白和应激反应。识别错误折叠的蛋白质。

染色质有，组蛋白，非组蛋白构成。链上有自主序列（ARS），

丝粒序列（CEN），着丝粒序列（CEN），端粒序列（TEL）。端粒序列（TEL）

两端的高度重复序列，富含G，在人类为-GGGTTG-，维持的稳定，

不黏和，不被降解，保证的完全转录。由含有RNA分子的端粒酶合成，其中

RNA为端粒合成时的模版。组蛋白组成核小体，包括H2A，H2B，H3，H4。

骨架中带负电的磷酸与组蛋白中带正电的赖氨酸和精氨酸之间的离子键，

转录时，核小体的位置发生移动，但并不脱落，模型为卷轴模型。

非组蛋白为一些酶、转录因子辅助蛋白等。

常染色质指在核内结构疏松状态的染色质，通常处于活跃转录状态。而异染

色质呈固缩状，没有活性，包括组成型异染色质及兼性异染色质，具有位置效应。

经核小体、30nm纤维、超螺线管最后组装成。结构中可见

着丝粒、主缢裂、次缢裂与核仁组织区、随体。

多线为核内经过多次产生的子平行，并通过同源

配对，紧密结合，的进一步凝聚的动态结构。灯刷：卵

母细胞在进行第一次减数时，停留在双线期的。两者为巨型

核仁是rRNA的合成与核糖体大小亚基的装配。的场所

核基质由中间纤维和其它的一些蛋白质组成。有拓扑异构酶的存在，在固定

的位置中起