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内膜系统与蛋白质分选和膜

09级逸仙班2011.12.09

膜结合细胞器统指细胞质中所有具有膜结构的细胞器，包括细胞核、内质网、基体、

溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。

而细胞质膜系统是指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器，显然不包括线粒

体、叶绿体和过氧化物酶体。

内膜系统是指内质网、基体、细胞核、溶酶体和液泡（包括内体和分泌泡）5类膜

结合细胞器，他们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的。

内膜系统最大的特点是动态性质中的络主要是由细胞中3种不同的生

化活动及3种不同的代谢途径造成的，分别为生化合成途径、分泌途径和内吞途径。

内膜系统参与共翻译，是分泌蛋白质分选的主要系统。从蛋白质定位的细胞内空间

部位来看，可以分为3种类型，即没有膜的；有完全封闭的膜；有膜，但是膜

上有孔。针对这3种情况，有3种不同的蛋白质定位方式，即核孔、跨膜和小

泡，但无论是何种制都是通过信号实现的。根据信号序列方向的不同分

为入核信号、肽和信号肽，入核信号指导白的，肽指导线粒体、叶绿体和

过氧化物酶体蛋白的，信号肽则指导内膜系统的蛋白质。研究内膜系统的最优有效

方法为离心分离技术、同位素技术和突变技术。

内质网是由一层单位膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成续的网膜系统。根

据内质网上是否附有核糖体，可将其分为糙面内质网和滑面内质网。糙面内质网是核糖体和

内质网共同构成的复合结构，主要功能是合成分泌蛋白、多种膜蛋白和酶蛋白。光面内质网

是脂类合成的重要场所，通过出芽将合成的脂类到基体。

还有两类特殊的内质网。微粒体是在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网

自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构，它包含内质网和核糖体两种基本成分。肌质网是

存在于心肌和骨骼肌细胞的一种特殊的内质网，其功能是参与肌肉收缩活动。

构成内质网的主要化学成分是蛋白质和脂，其中葡萄糖-6-磷酸酶是标志酶。光面内质

网的功能有类固醇激素的合成、肝细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、脂的合成与、

肌收缩的调节等。而糙面内质网的主要功能是进行膜结合核糖体合成的蛋白质的，并在

的同时对这些蛋白质进行加工修饰和折叠。

蛋白质共翻译机制可以用信号假说进行解释，其内容是：核糖体同内质网的结

合受制于mRNA中特定的序列（可以翻译成信号肽），具有这种序列的肽才能

连同核糖体一起附着在内质网膜的特定部位。因此，核糖体和内质网的结合时功能性的结合

具有功能性和暂时性。

信号序列有两个基本作用，一是通过与SRP的识别和结合，核糖体与内质网结合；

二是通过信号序列的疏水性，肽跨膜。在糙面内质网上合成的蛋白为分泌蛋白

和膜蛋白。分泌蛋白在内质网上合成通过对信号切除，即可释放到内质网的腔中成为可

溶性蛋白质，即可进行下游途径的。膜蛋白机理同样与信号序列有关。蛋白质氨基

末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外，还具有起始穿膜转移的作用。如果共翻译转

运蛋白质中只有一个信号序列，那么合成的蛋白质就是单次跨膜蛋白质，而终止信号肽

也与单次跨膜蛋白的形成有关。如果是二次跨膜，则含有一个信号序列和一个终止转移

信号。膜蛋白的跨膜次数是由其信号序列和终止转移信号序列的数目决定的。

蛋白质片段进入内质网腔中后很快和Bip蛋白结合。Bip是分子伴侣，所起作用为同进

入内质网的未折叠蛋白质的疏水氨基酸结合，防止多肽链不正确地折叠和聚合；防止新合成

的蛋白质在过程中变性或断裂。肽进入ER腔要经过正确的折叠，还要经过各

种不同的修饰，包括糖基化和羟基化。

基体由平行排列的扁平膜囊、叶泡和小泡等3种。基体是有极性的。基体

的标志酶是糖基转移酶。基