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第三章基因和基因组

第一节基因组的大小与C值矛盾

一、相关概念

☆基因(gene)

是合成一种功能蛋白或RNA分子所必须的全部DNA序列．

一个典型的真核基因包括

①编码序列—外显子(exon)

②插入外显子之间的非编码序列—内合子(intron)

③5-‘端和3’-端非翻译区(UTR)

④调控序列(可位于上述三种序列中)

基因平均由1000个碱基对组成，一个DNA分子可能包含几个或几千个基因。

☆基因组（genome）：一特定生物体的整套(单倍体)遗传物质的总和，即生物体维持

配子或配子体正常功能的全套染色体所含的全部基因（DNA）。基因组的大小用全部

DNA的碱基对总数表示。比如人基因组的全长为大约3×109对碱基，编码3-4万个蛋

白分子。细菌或噬菌体、病毒－－－单个染色体中所含的全部基因（DNA）。

人类基因组计划（humangenomeprojectHGP）

基因组学（genomics）

结构基因组学（structuralgenomics）

功能基因组学（functionalgenomics）

☆C值（C-value）：在真核生物中，每种生物的单倍体基因组的DNA总量总是恒定

的，称为C-值

低等真核生物中与形态学复杂程度相关，但高等真核生物中变化很大

所谓C值(Cvalue)即单倍体基因组的DNA总量。它是每一种活生物的一个性质。C

值大小有着巨大差异。小到象支原体那样的不足106bp，大到一些植物及两栖类的

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10bp。

进化中不同门的C值范围。随着复杂度的增加，基因组大小的最小值是增加的。但

是随着高等真核生物DNA绝对量的增长，有些门的基因组大小出现了很大的变化。

每门的一种生物DNA的最小量要使原核生物比低等真核生物更复杂，增加基因

组大小是必要的。

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盐沼核菌(pyrenomassalina)是现已证明的含有最小基因组的真核生物，它有6.6×

105bp，（然而这些生物可能并不是真正的真核生物，但可能是进化的中间阶段，代表了

细胞核与叶绿体的原始存在形式。）支原体是最小的原核生物，它的基因组大小只是一

个大噬菌体的3倍（T4基因组为1.7×105bp）。细菌基因组大小至少为2×106bp。单细

胞真核生物（其生命周期可能包含原核时期）的基因组大小也是这么小，尽管它比细菌

基因组稍大些。作为真核细胞perse并不意味着需要基因组大小有很大的增加。酵母的

基因组大小可以只有约1.3×107bp，仅仅是最大的细菌基因组大小的两倍。

黏菌D.Discoideum的基因组比酵母大了两倍，它可以以单细胞或多细胞的形式存在。

为了第一个完全的多细胞生物，复杂度增长是十分必要的。线虫（c.elegans）的DNA

容量为8×107bp。

沿着进化树上行，我们可以看出，尽管基因组大小的增长对于昆虫、鸟类或是两栖

动物与哺乳动物这些物种的产生是非常重要的，但复杂度与DNA的关系变得模糊了。

二、C值矛盾与表现

C值矛盾（C-valueparadoxC-悖理）：形态学的复杂程度与C-值的不一致称为C－

矛盾。

主要有以下几方面的体现

之一：物种之间－－形态学的复杂性和C－值的复杂性不成正相关

a、生物进化程度与C－值的矛盾。两栖类与哺乳类之间

b、亲缘关系相近的生物C-值相差较大

例1：两栖类的C-值范围

例2：一种普通果蝇的基因组为1.4X108，而一种普通家蝇的为8.6X108

之二：与预期的编码蛋白质的基因的数量相比，基因组的DNA含量过多。

例：人类与E.coli编码基因数目的比较研究。E.coli.4X106bpDNA约编码300