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- 2026-03-15 发布于广东
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同源重组小专题复习
1.同源重组
1.1同源重组的定义
所谓同源重组(homologousrecombination)又被称为普遍性重组,是指联会(配对)的DNA同源序列之间相互交换对等部分的过程。这个过程依赖于大范围的DNA同源序列的联会(配对),同源重组主要是利用DNA列的同源性来识别重组对象。
1.2同源重组的特点及影响因素
同源重组的最大特点在于它是发生在同源序列之间遗传物质的重新组合。同源重组是一个酶促的过程,在整个过程中除了需要DNA聚合酶、核酸内切酶、外切酶以及连接酶等之外,还需要有重组酶的参与,以促进DNA双链的断裂、连接和重组体的释放。另外,重组酶对于DNA的损伤修复、DNA的重组和基因转换等也有重要的作用。在基因组中,相关酶可以利用任何一对同源序列作为底物发生重组过程。研究结果表明,同源区段的长度、不同的细胞类型、染色体的结构组成、性别、年龄以及内外环境条件等因素对同源重组都有一定的影响。例如,总体的重组频率在男性与女性之间是不同的,女性的重组频率是男性的两倍;而在异染色质区域附近遗传物质的交换因受到抑制作用而降低。
1.3同源重组的分子机制
关于同源重组发生的机制,目前还没有统一的观点,这也可能是由于生物界本身就同时并存着多种重组机制的原因。通过对重组遗传结果的分析、减数分裂早期染色体行为的观察与研究、离体重组系统(主要为原核生物)的分析以及对DNA生化特性的认识等研究工作,现已提出了多种旨在解释双链DNA之间重组的模型。
1.3.1同源重组时异源双链DNA断裂与重接的实验证据
应用许多研究手段,人们在细胞学水平上已经揭示出了在减数分裂前期,同源染色体发生配对,非姐妹染色单体之间发生断裂,重接和交换现象,以及交换和交叉之间的相互关系。证明重组的发生是通过DNA分子之间的物理断裂与再接合而实现的。
以同位素标记不同的噬菌体突变体类型,突变型c,mi以13C和14N标记为重链,而野生型类型以12C和14N标记为轻链,噬菌体杂交后出现c+,+mi类型,子代噬菌体DNA经过CsCl密度梯度离心,结果显示除原有的两条带以外,在中间还有杂交为C+/+mi的类型。
1.3.2同源重组的分子机制假说
Holliday模型:Holliday模型是由Holliday于1964年提出的,又被称为异源或杂种DNA模型。该模型是第一个被广泛接受的重组模型,也被称为双链侵人模型,其示意图见图7.5。
图中,每一条横线表示DNA的一条单链,两条以细竖线相连的横线表示一条DNA分子,竖线表示双链DNA之间配对的碱基。两条发生交换的单体上分别带有A、B/a、b基因。具体步骤如下
1)联会配对;
2)在内切核酸酶的作用下,两DNA分子的相对应部位发生单链断裂,形成缺口,这两条DNA分子极性相同。
3~4)形成的单链游离端交换位置后重新连接,形成一个交联桥,或称之为Holliday中间体,它是所有重组模型的中心。
交联桥的位置发生滑动,形成异源区段
6~7)交联桥的两臂发生旋转,形成一个中空的十字形。这一过程也称为异构化,它能通过重排而改变链的彼此关系。在这一过程中没有键的断裂。异构化过程不需要能量,所以可以很快发生,每种构象存在的概率为50%。
8)以中间为出发点可以分为四条臂,其中两条对应单链发生断裂后交换位置重新接合,另外两条单链保持完整。这样就有两种断裂重接方式,两侧的基因A,B和a,b基因有可能发生重新组合,也有可能不发生重新组合。但是总会形成一段异源区段,而异源区段是不稳定的,不配对的核苷酸(碱基)在DNA分子中造成歪斜,由外切核酸酶进行切割修复。
9)留下单链缺口,在DNA多聚酶的作用下,合成具有互补碱基的区段,填补缺口。
10)最后由连接酶作用,把新合成的短链以共价键结合形成连续的核苷酸链,完成修复过程。Holliday模型认为交换的单链是在对应部位同时发生断裂,这种概率较之于单链断裂的概率要低得多,并且在经典遗传学中,人们所观察到的同源重组现象通常是交互的,也就是说:当一对同源染色体分别携带有等位基因A和a时,如果一条染色体把A交给它的同源染色体,则它的同源染色体必定把a回过来交给它,所以在真菌的四分子分析中,一个座位上的两等位基因分离时,应表现出2:2或4:4的分离比。这就是典型的同源重组。
以上假说从不同角度对基因的互换进行了分析。其中以Holliday模型更加受到人们的普遍重视和接受。
1.3.3同源重组的分子机制假说用模型演示效果图,加深学生理解
2.同源重组高考真题和模考题练习
17(2023天津高考真题).构建可利用纤维素产乙醇的转基因酿酒酵母菌株是解决能源危机的手段之一,
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