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第13章基因组进化的模式基因水平的进化

新基因的产生新基因产生的主要方式:1)基因加倍之后的趋异，是新基因产生的主要方式。2)结构域洗牌,即不同的结构域加倍或重组,产生创新功能基因。真核生物约19%的基因产生于外显子洗牌。3)基因裂变与融合,一分为二或者合二为一。原核生物约0.5%的基因由此产生。4)嬗变,由非编码顺序转变为编码顺序（罕见）。

HOX基因家族的加倍与形态创新果蝇含有一个与体节分化有关的HOX基因家族。脊椎动物的祖先整个Hox基因簇连续两次加倍，形成了4个Hox基因簇。哺乳动物4个Hox基因簇分布在4条不同的染色体上，分别称为Hox-A、Hox-B、Hox-C和Hox-D。这4个Hox基因簇中，有的基因簇发生了局部的基因重复或缺失，因此现存哺乳动物总共只有39个Hox基因。

Hoxc-6基因在鸡和蛇胚胎中的表达模式Hox基因决定动物个体重复结构的形态，数目及其进化，如像脊椎动物的脊椎骨数目与类别。图左为鸡胚胎发育时期的脊椎组成，Hoxc-6基因控制7数胸椎的模式，蓝色部分将发育为肋骨。图右为乌蛇胚胎，Hoxc-6基因的表达调控使乌蛇胸椎数目（蓝色）极度扩展，从头部一直延伸到尾部。

HOX基因簇的进化Hox基因家族在动物的发育与体节模式确定中起着极其重要的作用。哺乳动物的4个Hox基因簇的来源可以追溯到原始的Ho