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第三节 植物细胞的繁殖 从单细胞的藻类到大树,都通过细胞分裂,增加细胞的数目,使植物体能完成从生长 发育到繁殖的整个生命过程。细胞分裂主要有3种方式:有丝分裂mitosis,无丝分裂amitosis和减数分裂meiosis。 一、有丝分裂:最普通的一种分裂方式,植物的营养细胞分裂,如根尖、茎尖。 细胞周期cell cycle:从一次细胞分裂到下一次分裂前的过程。细胞周期包括一个间期interphase和一个有丝分裂期。图1-30. 植物细胞的周期从10 h至几10个小时不等。 (一)细胞分裂间期: 因有丝分裂是周期性进行的,处于两个分裂期之间称分裂间期,是有丝分裂的准备阶段,细胞表面无明显变化,只是细胞核较一般细胞大,核抽中有分散的染色质。内部发生一系列生化变化,主要是DNA的合成复制,核蛋白的加倍。可以人为分为3个时期。 (1)复制前期(G1期):这一时期最明显的细胞学指标是核仁由于积累了大量的核糖核酸(RNA)而迅速增大。 G1期各种复杂大分子:分成信息核糖核酸mRNA、转移核糖核酸tRNA、核糖体核糖核酸rRNA以及许多蛋白质合成都发生在这一时期。 (2)复制期(S期):此期的主要任务是合成DNA,复制期结束,DNA含量比原细胞增加了一倍。DNA量整倍增加是细胞进入分裂前的最重要事件,经过细胞分裂,加倍的遗传物质准确、等量地分配到子细胞,从而保证了细胞中DNA含量和遗传物质的稳定性。 (3)复制后期(G2期):复制期结束即进入G2期。G2期持续时间较短。在G2期DNA含量不再增加,只进行少量的蛋白质的合成。 (二)细胞分裂期(M期):包括两个过程:细胞核分裂,一个细胞核分裂成两个细胞核;细胞质分裂,形成新的细胞壁,把细胞分成两个子细胞。核分裂和胞质分裂在时间上是紧接的,如裸子植物雌配子体形成以及被子植物胚乳发育过程。 1. 核分裂:核分裂是一个连续的过程,为了叙述的方便,人为地把核分裂划分为前期、中期、后期作末期4个时期。 (图1-31) (1) 前期prophase:核内染色体聚集成染色质丝,由染色质丝通过螺旋化作用,变短变粗,成为形态上可辨认的染色体chromosome。 染色体:每个染色体由两条螺旋状的染色单体组成,外有透明的基质(蛋白质)包围,最外面有一层膜。染色体上的狭窄区域称着丝点(无膜结构,图1-32),着丝点两端称臂。除了在着丝点,两条染色单体是不相连的。各种生物,染色体的数目是恒定的,玉米为20,水稻24,人类46条。 在染色体形成的同时,核仁、核膜消失,同时细胞中出现许多纺缍丝,标志核分裂前期结束。 (2) 中期metaphase:染色体聚集到细胞中央赤道面equatorial plane上,纺缍体很明显。纺缍丝有两种: 染色体纺缍丝:纺缍丝和染色体的着丝点相连,向两极延伸。 连续纺缍丝:纺缍丝不与染色体相连,而是从一极延伸到另一极。 纺缍丝由微管构成。中期成对的染色体形状缩短到比较固定的状态,排列比较有规律,是观察染色体和数目的最好时期。 染色体数目因植物而异, 如表1-2. (3)后期anaphase:成对染色体在着丝点处分开,分成两条独立的染色体,分开后的染色单体称为子染色体,两组子染色体由纺缍丝牵引分别向两极移动,使每一极都有一套和母细胞相同的染色体。 (4)末期telophase:两组子染色体分别到达两极时,标志着末期的开始,两组子染色体到达两极后聚集成团,每一染色体渐渐延伸成染色丝,再染色丝演变成染色质,核仁、核膜重新出现,形成新的子核。 2. 细胞质分裂cytokinesis:核分裂后期,染色体接近两极时,细胞质分裂开始。在两个子核之间的连续丝中增加了许多短的纺缍丝,形成一个密集着纺缍丝的桶状区域,称之为成膜体phragmoplast。微管的数量增加,成膜体中有来自高尔基体和内质网的泡囊(含多糖类物质),沿着微管指引方向,聚集,融合,释放出多核物质,构成细胞板,从中间开始向周围扩展,直至与母细胞壁相连,成为胞间层——初生壁,新质膜由泡囊的被膜融合而成。新细胞壁形成后,把两个新形成的细胞核和它们周围的细胞质分隔成为两个子细胞。 图1-33. 有丝分裂的特点:通过细胞分裂使每一个母细胞分裂成两个基本相同的子细胞,在分裂前期母细胞中每个染色体能准确复制成两条染色单体。后期两条染色单体分开,移向两极。子细胞染色体数目、形状、大小一样,每一染色单体所含的遗传信息与母细胞基本相同,使子细胞从母细胞获得大致相同的遗传信息。使物种保持比较稳定的染色体组型和遗传的稳定性。 有丝分裂在细胞分裂间期占最长时间,细胞分裂期在短时间内就可完成。在间期中S期(复制期)占最长时间。 二. 无丝分裂amitosis 无丝分裂又称直接分裂。在低等植物中普遍存在,在高等植物中也常见。例如胚乳发育
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